Дикреозавр: короткошеий зауропод Тендагуру

Дикреозавр (Dicraeosaurus) – род сравнительно небольших для зауропод растительноядных динозавров из семейства Dicraeosauridae. Он жил на территории современной Танзании в поздней юре, в позднем киммеридже и титоне, ориентировочно около 155–145 млн лет назад. Все надёжные находки происходят из формации Тендагуру на юго-востоке страны.

Этот род важен как первый описанный и давший название всему семейству дикреозаврид. Он известен короткой шеей, высокими раздвоенными остистыми отростками позвонков и относительно хорошим посткраниальным материалом. В составе рода обычно признают два вида, Dicraeosaurus hansemanni и Dicraeosaurus sattleri, которые найдены в разных по возрасту слоях и не должны автоматически изображаться жившими одновременно.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Dicraeosaurus образовано от греческих слов со значением «раздвоенный» и «ящер». Оно связано с высокими остистыми отростками позвонков, вершины которых разделены на две ветви. Речь идёт не о наружных рогах, а о костных частях позвонков, скрытых при жизни внутри мышц, связок и кожи.

Окаменелости собрала Германская Тендагуруская экспедиция, работавшая в Восточной Африке в 1909–1913 годах. Палеонтолог Вернер Яненш в 1914 году установил род и одновременно назвал два вида. Типовым стал D. hansemanni, посвящённый патологу Давиду фон Ганземанну, чья поддержка помогла организовать экспедицию. D. sattleri получил имя Бернхарда Вильгельма Саттлера, который сообщил учёным о костеносном районе Тендагуру.

Основой представлений о D. hansemanni стал скелет из раскопа m, обнаруженный в 1910 году близ Киндопе. Значительная часть позвоночника лежала в естественном порядке, а таз и задние конечности принадлежали одной особи. В 1930 году материал смонтировали в берлинском Музее естествознания. Экспонат нельзя считать полностью цельным скелетом: недостающие части дополнили костями из других раскопов и гипсовыми реконструкциями.

Современная классификация

Дикреозавр относится к зауроподам, то есть к крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинным хвостом и сравнительно маленькой головой. Внутри Sauropoda он входит в Diplodocoidea. К этой большой ветви также относятся диплодоциды и реббахизавриды, но дикреозавр принадлежит отдельному семейству Dicraeosauridae.

Дикреозавриды и диплодоциды обычно объединяются в Flagellicaudata. Сам Dicraeosaurus стабильно сближается с южноамериканскими амаргазавром и брахитрахелопаном. Общими чертами семейства служат укороченная шея, высокие раздвоенные отростки позвонков и более компактные размеры по сравнению со многими длинношеими зауроподами.

Точное взаимное положение отдельных дикреозаврид меняется между анализами, но принадлежность дикреозавра к семейству сомнений практически не вызывает. Более поздний бадазавр показывает, насколько разнообразными стали шейные отростки в этой линии, но не переносит собственную анатомию на африканский род. Название семейства основано именно на Dicraeosaurus.

Виды рода и спорные названия

Обычно признаются два вида. Dicraeosaurus hansemanni происходит из Среднего динозаврового слоя формации Тендагуру, который относят к позднему киммериджу. Dicraeosaurus sattleri найден в более молодом Верхнем динозавровом слое титонского возраста. Такое стратиграфическое разделение означает, что известные популяции существовали в разное время.

Яненш различал виды по пропорциям позвонков и конечностей. D. hansemanni в целом выглядит более массивным, а D. sattleri – более стройным и имеет некоторые отличия в позвонках и положении дельтопекторального гребня плечевой кости. Морфометрическое исследование плечевых и бедренных костей подтвердило наиболее выраженные различия в плечевых костях и более слабые различия в бедренных.

Это поддерживает самостоятельность двух видов, но не закрывает вопрос окончательно. Количество пригодных для сравнения костей невелико, часть материала деформирована или повреждена, а полный пересмотр осевого скелета по современным стандартам всё ещё необходим. Поэтому нельзя уверенно объяснять различия полом, возрастом или образом жизни. Такие варианты иногда обсуждаются как общие альтернативы в палеонтологии, но для дикреозавра они не доказаны.

Других надёжно признанных видов рода нет. Старые случайные отнесения отдельных костей к дикреозавру не следует принимать без диагностических признаков и точного стратиграфического контекста.

Какие окаменелости найдены

Голотип D. hansemanni известен как скелет m; его кости получили несколько номеров коллекции MB.R., а не один номер для всего монтажа. В естественном порядке сохранились позвонки от второго шейного до девятнадцатого хвостового. Проатлас, атлас и задняя часть хвоста отсутствовали. Скелет включает рёбра, правую половину таза, обе бедренные кости и части левой голени, но нижние отделы передних конечностей не найдены. Черепные кости происходят не из m, а из раскопа dd.

Экспозиционный скелет сохраняет этот важный сочленённый ряд, но его хвост дополнен отдельными позвонками из dd и гипсом. Правая лопатка и коракоид также происходят из dd, правая плечевая кость – из раскопа Q, а череп смоделирован по разрозненным оригиналам. Левая плечевая кость, предплечья, кисти и часть парных костей сделаны из гипса. Это не снижает научной ценности m, но показывает, какие участки облика известны напрямую.

Материал D. sattleri заметно менее цельный. Его голотип происходит из раскопа M и представляет неполный посткраниальный скелет. Из других точек Верхнего динозаврового слоя известны разрозненные позвонки, длинные кости и другие части туловища и конечностей. Полного черепа этого вида нет.

Таким образом, род известен лучше многих зауропод, основанных на нескольких костях, но полного скелета и цельного черепа одной особи нет. Общий план тела подтверждён хорошо, тогда как кисти, задняя половина хвоста и часть головы восстановлены сравнением отдельных находок.

Размеры и строение тела

Дикреозавриды были компактнее многих диплодоцид и макронарий. Для дикреозавра обычно приводят длину около 10–13 м. Указывать одну точную цифру неправильно: два вида различаются пропорциями, скелеты неполны, а положение отсутствующих позвонков и длина мягких тканей влияют на итоговую реконструкцию.

С массой неопределённость ещё выше. Фотограмметрическая объёмная модель музейного скелета D. hansemanni дала около 12,8 т. Эта цифра полезна как опубликованный результат конкретного метода, но не является прямым измерением. Модель была довольно объёмной, а масса меняется вместе с предполагаемой толщиной туловища, шеи, хвоста и конечностей. Корректнее говорить о животном массой в несколько тонн и отдельно пояснять, что некоторые объёмные реконструкции дают значение около 13 т.

Шея была заметно короче, чем у типичных диплодоков, и состояла из относительно коротких позвонков. На шейных, туловищных, крестцовых и передних хвостовых позвонках поднимались высокие остистые отростки. Многие раздваивались на две метапофизы с глубоким промежутком между ними. Эта форма распределяла прикрепление мышц и связок по обеим сторонам позвоночника.

Реконструкция мягких тканей показала, что раздвоение разделяло надостистую связку на две продольные ленты, а между отростками располагались межостистые перегородки и воздушные дивертикулы. Внутренняя пневматизация костей была слабее, чем у многих других неозауропод. Тонкий наружный парус этим строением не подтверждается: над позвонками находился массив мышц, связок и кожи, точный контур которого неизвестен.

Черепные находки D. hansemanni показывают сравнительно небольшую голову с узкими зубами для захвата и срывания растительности, а не пережёвывания. Туловище опиралось на четыре столбообразные конечности. У D. hansemanni кости конечностей в среднем массивнее, чем у D. sattleri. Длинный хвост уравновешивал туловище, однако его использование как хлыста прямыми данными не доказано.

Рост и положение шеи

В длинных костях дикреозавра преобладает хорошо васкуляризованная фиброламеллярная ткань, связанная с быстрым ростом. У зрелых образцов снаружи появляется тонкий слой более медленной ламеллярно-зональной ткани с тесно расположенными линиями остановки роста. Такая последовательность показывает, что рост был быстрым в молодости, затем замедлялся и имел конечный предел. Точный возраст отдельных скелетов по этим образцам не установлен.

Механическая модель 2002 года сравнила несколько положений шеи и получила наименьшее неравномерное напряжение для умеренно приподнятой позы; горизонтальная шея тоже оставалась возможной. Другие исследования живых позвоночных указывали, что нейтральное сочленение костей не обязательно совпадает с привычным положением живого животного. Поэтому дикреозавр не был обязан постоянно держать голову у земли, но вертикальная шея жирафового типа также не подтверждена.

Среда обитания и питание

Формация Тендагуру формировалась в прибрежной области с чередованием наземных и мелководных морских влияний. В ней реконструируют приливные равнины, лагуны, водотоки и более покрытые растительностью внутренние участки. Окаменение в прибрежных осадках не означает, что дикреозавр постоянно жил на пляже или в воде. Трупы и отдельные кости могли переноситься до места захоронения.

Два вида относятся к разным этапам этой истории. В Среднем динозавровом слое вместе с D. hansemanni встречаются остатки более высокого жираффатитана и бронированного кентрозавра. Верхний слой с D. sattleri имеет иной состав. Иллюстрация со всеми знаменитыми животными Тендагуру в одной сцене может смешивать разные временные интервалы.

Короткая шея, строение черепа и зубов согласуются с питанием на низком и среднем уровне. Дикреозавр, вероятно, срывал листья и молодые побеги и проглатывал их без полноценного пережёвывания. Конкретные растения неизвестны: содержимое желудка и однозначно связанные остатки пищи не найдены.

Различная высота кормления могла уменьшать конкуренцию с более высокими зауроподами, однако это экологическая гипотеза, а не наблюдение за живыми животными. Нет прямых доказательств стадного образа жизни, сезонных миграций, защиты потомства или особых способов общения. Одиночные и разрозненные кости сами по себе не позволяют восстановить социальное поведение.

Старые ошибки и популярные мифы

Первый старый образ – болотный зауропод, который якобы не мог удерживать тело на суше. Строение конечностей дикреозавра соответствует наземному четвероногому животному. Прибрежная геология местонахождения описывает условия накопления осадков, а не доказывает водный образ жизни.

Второй миф связан с «двойным парусом» на шее и спине. Раздвоенные отростки действительно существовали, но находились внутри мягких тканей. Форма наружного профиля неизвестна, и тонкий яркий парус остаётся художественной фантазией.

Третья ошибка – считать берлинский скелет полностью оригинальным скелетом одной особи. Его основу составляет исключительно важный сочленённый экземпляр D. hansemanni, но экспозиционный монтаж дополнен другими костями и восстановленными деталями. Это нормальная музейная практика, которую необходимо учитывать при оценке полноты.

Наконец, два вида дикреозавра не были точными современниками: они происходят из разных членов формации. Различия между ними поддержаны измерениями конечностей, но малое число образцов не позволяет превращать каждый анатомический контраст в уверенный вывод о физиологии или поведении.

Итог

Дикреозавр был короткошеим африканским диплодокоидом, хорошо узнаваемым по высоким раздвоенным отросткам позвонков. Два его вида разделены и анатомически, и по положению в разрезе Тендагуру. При этом точная масса, наружный контур спины и многие особенности образа жизни остаются реконструкциями, а не установленными фактами.