Брахитрахелопан: завропод с рекордно короткой шеей

Брахитрахелопан (Brachytrachelopan) – род сравнительно небольших завроподов из семейства дикреозаврид. Он жил на территории современной аргентинской Патагонии в поздней юре, вероятнее всего в оксфордско-киммериджском интервале, ориентировочно около 157–150 миллионов лет назад. Род известен только по одному частичному скелету из формации Каньядон-Калькарео в провинции Чубут.

Главная особенность брахитрахелопана – необычно короткая для завропода шея. Её позвонки были сильно укорочены, поэтому вся шея получалась примерно на 40 процентов короче, чем у других хорошо известных дикреозавридов. Эта находка показала, что завроподы не всегда эволюционировали в сторону всё более длинной шеи и могли занимать разные пищевые ниши.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Brachytrachelopan составлено из греческих слов, означающих «короткий» и «шея», а также имени Пана – древнегреческого покровителя пастухов. В буквальном смысле его можно передать как «короткошеий Пан». Такое имя связано не только с анатомией животного, но и с обстоятельствами находки.

Частичный скелет обнаружил местный пастух Даниэль Меса, когда искал потерявшуюся овцу. Видовой эпитет mesai дан в его честь. Местонахождение расположено примерно в 25 километрах к северо-северо-востоку от посёлка Серро-Кондор в аргентинской провинции Чубут. Кости залегали в речном песчанике и сохранились в сочленении, то есть многие элементы позвоночника оставались в естественной последовательности.

Оливер Раухут, Кристиан Ремес, Регина Фехнер, Херардо Кладера и Пабло Пуэрта описали новый род и вид в 2005 году. Голотип получил номер MPEF-PV 1716 и хранится в коллекции Палеонтологического музея Эхидио Феруглио в Трелью. Часть скелета была уничтожена эрозией ещё до обнаружения, поэтому неизвестно, насколько полным животное оказалось сразу после погребения.

Современное положение в классификации

В современной классификации динозавров брахитрахелопан относится к завроподам, неозавроподам и надсемейству Diplodocoidea. Внутри него он входит в Flagellicaudata и семейство Dicraeosauridae. Дикреозавриды отличались от многих других завроподов относительно короткими шеями, высокими раздвоенными остистыми отростками позвонков и более компактными пропорциями тела.

При первоописании брахитрахелопана восстановили как ближайшего родственника африканского Dicraeosaurus, а не южноамериканского Amargasaurus. Более поздние филогенетические анализы устойчиво сохраняют его среди производных дикреозавридов рядом с этими родами, но точный порядок ветвления меняется в зависимости от набора признаков и включённых таксонов. Поэтому принадлежность к Dicraeosauridae считается надёжной, а утверждение о единственном бесспорном ближайшем родственнике было бы слишком категоричным.

Эта позиция важна для палеобиогеографии. Дикреозавриды известны из Южной Америки, Африки, Азии и Северной Америки, а их ранняя история уходит как минимум в среднюю юру. Брахитрахелопан подтверждает, что к поздней юре группа уже была широко распространена и анатомически разнообразна.

Виды рода и спорные названия

В роде признан только один вид – Brachytrachelopan mesai. Других видов не описано, а дополнительные скелеты к роду надёжно не отнесены. Поэтому все основные сведения о его анатомии, размерах и росте основаны на одном голотипе.

Само название рода не считается сомнительным и не сведено в синонимы другого завропода. Его отличительные признаки сосредоточены прежде всего в шейных и передних спинных позвонках. Однако ограниченность материала означает, что будущая находка с черепом, конечностями или полным хвостом может заметно изменить реконструкцию животного, не обязательно отменяя валидность рода.

Важно различать род и вид. Brachytrachelopan – название рода, а Brachytrachelopan mesai – полное название единственного признанного вида. Называть весь род одним «видом брахитрахелопан» научно неточно.

Какие окаменелости найдены

Голотип MPEF-PV 1716 представляет собой сочленённую часть осевого скелета. Сохранилась последовательность от пятого шейного позвонка до третьего крестцового. В неё входят восемь шейных, двенадцать спинных и три крестцовых позвонка. Вместе с ними найдены шейные и спинные рёбра, правая подвздошная кость, дистальная часть левой бедренной кости и проксимальная часть левой большеберцовой кости.

Череп, зубы, первые четыре шейных позвонка, передние конечности и хвост не известны. Поэтому изображения головы, формы морды, кистей и хвоста создаются по аналогии с родственными дикреозавридами. Они полезны как рабочие реконструкции, но не являются прямым отображением найденного скелета.

Сочленённость позвоночника особенно ценна. Она позволяет уверенно определять последовательность позвонков и показывает, что короткие пропорции шеи не возникли из-за случайного смешения костей разных животных. Укороченность повторяется по серии шейных позвонков и сопровождается собственным набором анатомических признаков.

При описании в 2005 году сращение дуг позвонков с их телами и сращение крестцовых элементов посчитали признаком того, что животное не было молодым. Позднее микроскопическое исследование костной ткани уточнило эту картину. В наружной части костей не обнаружили завершённой системы тесно сближенных линий, характерной для прекращения роста. Значит, голотип умер до достижения полного телесного размера и ещё продолжал расти. Данные даже допускают половую незрелость, хотя этот вывод менее уверен. Таким образом, это не маленький детёныш, но и не окончательно выросшая особь.

Размеры и строение

В первоописании общую длину животного оценили менее чем в 10 метров. При восстановлении недостающих частей обычно получается около 8–10 метров для известной особи. Из-за незавершённого роста полностью взрослый брахитрахелопан мог быть несколько крупнее, но увеличивать оценку до размеров гигантских диплодоцид или титанозавров оснований нет.

Массу определить ещё труднее. Большая часть конечностей отсутствует, а объём туловища зависит от выбранной реконструкции мягких тканей. Разумнее говорить о нескольких тоннах, а не приводить одно точное число. Любая численная оценка здесь остаётся модельной и имеет широкий запас неопределённости.

Короткая шея возникла главным образом из-за формы позвонков. У брахитрахелопана отдельные шейные позвонки были по продольной длине равны своей высоте у заднего края или даже короче неё. У большинства завроподов шейные тела заметно вытянуты. Число шейных позвонков, вероятно, оставалось типичным для дикреозавридов и составляло около двенадцати, поэтому речь идёт прежде всего об укорочении каждого элемента, а не о простом исчезновении части шеи.

Средние шейные остистые отростки сильно наклонялись вперёд, и их вершины выступали дальше переднего края тела позвонка. У первых спинных позвонков основания отростков стояли вертикально, а верхушки загибались вперёд. На шейных позвонках также присутствовала массивная столбовидная костная пластинка, соединявшая тело позвонка с задними суставными отростками. Эти признаки отличают род от других завроподов.

Компьютерное изучение внутреннего строения показало, что в позвонки проникали ответвления воздушных мешков. Однако пневматизация была сравнительно простой и менее обширной, чем у многих других неозавроподов. Это согласуется с общей тенденцией дикреозавридов к более короткой шее и относительно компактным позвонкам.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Брахитрахелопан жил в ландшафтах, следы которых сохранила формация Каньядон-Калькарео. Её нижние части включают озёрные отложения, а выше преобладают речные русла и пойменные осадки. Голотип найден именно в речном песчанике. Это указывает на наземную речную равнину, где туша была быстро занесена осадком, но не доказывает постоянную жизнь непосредственно в воде.

Возраст формации пересматривался. В ранних публикациях находку относили к титону, то есть к самому концу юрского периода. Более точное уран-свинцовое датирование цирконов показало возраст около 157,4 миллиона лет для базальной части разреза. Речные слои с динозаврами немного моложе и могут относиться к позднему оксфорду или киммериджу. Точная дата самого скелета не измерена, поэтому широкий позднеюрский интервал надёжнее одного числа.

Растительноядность выводится из положения рода среди завроподов, но зубы и содержимое пищеварительного тракта не сохранились. Авторы первоописания предположили, что короткая шея и ограниченная способность поднимать её вверх приспосабливали животное к объеданию растений на высоте примерно 1–2 метров. Это правдоподобная функциональная гипотеза, а не прямое наблюдение. Мягкие ткани, подвижность суставов и движения всего тела могли расширять фактический диапазон кормления.

Низкое объедание могло уменьшать конкуренцию с более высокими завроподами той же экосистемы. Из формации известны и другие завроподы, а также хищные динозавры и крокодиломорфы. Однако находки происходят из разных участков и уровней, поэтому их нельзя автоматически считать участниками одной одновременно существовавшей группы животных.

О поведении брахитрахелопана прямых данных нет. Не найдены стада из нескольких особей, гнёзда, следовые дорожки или следы взаимодействия. Нельзя уверенно говорить о стадности, брачных демонстрациях, заботе о потомстве, скорости движения или издаваемых звуках. Окраска также не сохранилась.

Старые ошибки, спорные реконструкции и мифы

Брахитрахелопана иногда называют «завроподом без шеи». Это преувеличение. Шея у него была хорошо выражена и состояла, вероятно, примерно из двенадцати позвонков, но сами позвонки были необычно короткими. Для любого другого наземного животного такая шея не выглядела бы крошечной, рекорд относится к пропорциям среди завроподов.

Другая устаревшая формулировка утверждает, что голотип был полностью взрослым. Сращение костей действительно показывает сравнительно позднюю стадию развития, но гистология свидетельствует о продолжающемся росте. Корректнее считать особь крупной и морфологически зрелой во многих отношениях, но не достигшей соматической зрелости.

На некоторых рисунках над шеей и спиной показан высокий парус, горб или ряд наружных шипов. Сохранившиеся остистые отростки поддерживали мышцы, связки и другие мягкие ткани, однако их внешний контур неизвестен. Они заметно короче экстремальных отростков амаргазавра и Bajadasaurus. Прямых следов паруса, роговых чехлов или отдельных кожных шипов у брахитрахелопана нет.

Нельзя считать доказанным и строгое кормление только на высоте 1–2 метров. Эта цифра отражает биомеханическую интерпретацию позвоночника. Живое животное могло сгибать конечности, поворачивать туловище и использовать подвижность между позвонками в пределах, зависящих от мягких тканей.

Наконец, реконструированный череп не является найденной частью животного. Любая форма головы, зубов и ноздрей переносится с родственников и может измениться после открытия нового материала. В атласе видов динозавров брахитрахелопан важен именно как пример того, сколько можно узнать по позвоночнику и сколько деталей при этом остаётся неизвестными.

Итог

Брахитрахелопан – надёжно выделяемый род дикреозавридов с единственным видом Brachytrachelopan mesai. Один сочленённый скелет показывает уникальное укорочение шейных позвонков и необычное направление остистых отростков. Род подтверждает экологическое разнообразие завроподов поздней юры, но отсутствие черепа, хвоста и полного комплекта конечностей требует осторожности. Низкое питание, окончательные размеры и внешний вид мягких тканей остаются реконструкциями разной степени вероятности.