Амаргазавр: анатомия и загадка шейных отростков

Амаргазавр (Amargasaurus) – род сравнительно небольших завроподов из семейства дикреозаврид. Он жил в раннем мелу на территории современной провинции Неукен в Аргентине. Остатки происходят из нижней части формации Ла-Амарга, обычно относимой к барремскому и раннеаптскому интервалу, ориентировочно около 126–120 млн лет назад. В роде признают один вид, Amargasaurus cazaui.

Амаргазавр известен прежде всего двумя рядами чрезвычайно вытянутых костных отростков на шее и передней части спины. Его значение не ограничивается необычным обликом: связанный скелет сохранил заднюю часть черепа, почти непрерывный предкрестцовый позвоночный столб и значительную часть конечностей. Находка дала редкую возможность изучить анатомию раннемелового дикреозаврида, но внешний вид мягких тканей вокруг отростков и их функция по-прежнему реконструируются гипотетически.

Кратко о динозавре

Что означает название и как нашли амаргазавра

Родовое название означает «ящер из Ла-Амарги» и связано с ручьём, местностью и геологической формацией Ла-Амарга. Видовой эпитет cazaui дан в честь геолога Луиса Б. Касау. В 1983 году он обратил внимание исследователей на палеонтологический потенциал этой формации и предоставил сведения, полезные для последующих поисков.

Скелет обнаружили в феврале 1984 года во время восьмой палеонтологической экспедиции в Патагонию под руководством Хосе Бонапарте. Находку сделал Гильермо Ружье. Кости лежали в песчаном конгломерате примерно в 2,5 км к юго-востоку от моста через ручей Ла-Амарга. Большая часть шейных и спинных позвонков сохранилась в сочленении, что особенно важно для понимания последовательности необычных отростков.

Леонардо Сальгадо и Хосе Бонапарте описали род и вид в 1991 году. Голотип получил номер MACN-PV N 15, в ранней литературе также записывавшийся как MACN-N 15. Уже первое описание показало, что животное относится к дикреозавридам, но превосходит известного тогда Dicraeosaurus по относительной высоте и степени раздвоения нервных отростков позвонков.

Современное положение в классификации

В современной классификации динозавров амаргазавр относится к завроподам, неозавроподам, надсемейству Diplodocoidea и семейству Dicraeosauridae. Дикреозавриды отличались от многих других завроподов сравнительно короткой шеей, особым строением черепа и частым раздвоением нервных отростков шейных и спинных позвонков.

Положение амаргазавра внутри Dicraeosauridae устойчиво, однако точная последовательность родства между отдельными родами меняется в разных филогенетических анализах. Крупные современные матрицы помещают его в производную ветвь дикреозаврид вместе с такими родами, как Dicraeosaurus и Brachytrachelopan, но отношения внутри этой ветви зависят от набора признаков и таксонов. Поэтому называть один конкретный род бесспорным ближайшим родственником амаргазавра преждевременно.

Амаргазавр не является ни диплодоком, ни «карликовым бронтозавром». В атласе динозавров его корректнее рассматривать как специализированного короткошеего диплодокоида.

Вид рода и спорные отнесения

Типовой и единственный общепринятый вид – Amargasaurus cazaui. Других валидных видов рода не описано. До формального описания Бонапарте употребил в научно-популярной книге 1984 года название Amargasaurus groeberi, но не снабдил его достаточным диагнозом. Поэтому его считают недоступным названием, или nomen nudum, а не вторым видом. Иногда встречающееся написание cazuai является простой перестановкой букв.

Из формации Ла-Амарга известны и другие остатки дикреозаврид. Два передних спинных позвонка MOZ-Pv 6126-1 и MOZ-Pv 6126-2 обладают удлинёнными раздвоенными отростками и напоминают амаргазавра. Однако их оставили как Dicraeosauridae indet., поскольку диагностических признаков для надёжного отнесения к Amargasaurus недостаточно. Они не превращают род в таксон, известный по нескольким полноценным скелетам.

Какие окаменелости действительно найдены

Голотип включает заднюю и верхнюю части черепа с хорошо сохранившейся мозговой коробкой, но лишён рыла, челюстей и зубов. С черепом сочленены 22 предкрестцовых позвонка: 13 шейных и девять спинных. Сохранились крестец из пяти позвонков, несколько разрозненных хвостовых позвонков и шевронов, шейное ребро, многочисленные фрагменты спинных рёбер и части плечевого и тазового поясов.

Из конечностей известны основные длинные кости одной стороны, части плечевого и тазового поясов, таранная кость и две плюсневые. Кисти, большая часть стоп, лобковая и седалищная кости, передняя часть черепа и почти весь хвост отсутствуют. Выражение «почти полный скелет» верно лишь сравнительно: материал хорош для завропода, но крупные участки реконструированы по родственникам.

Компьютерная томография мозговой коробки позволила восстановить внутреннее ухо и полость мозга. Гистологические срезы костей показали не менее десяти циклических отметок роста. Их распределение трактуется как признак достигнутой половой зрелости, однако отсутствие несомненной внешней фундаментальной системы не позволяет уверенно считать особь полностью переставшей расти. Следовательно, голотип мог быть близок к взрослому состоянию, но его размеры не обязательно отражают абсолютный максимум рода.

Размеры и общее строение

Большинство реконструкций известной особи дают длину около 9–10 м. Варианты, достигающие примерно 11–12 м, зависят от более длинного восстановления почти полностью утраченного хвоста и потому менее надёжны. Гистология показывает, что рост мог ещё продолжаться, но без второго взрослого скелета невозможно назначить максимальную длину рода. Объёмная оценка массы близка к 2,5 т; осторожный диапазон примерно 2,4–3 т учитывает различия моделей туловища и хвоста.

Шея длиной около 2,4 м была заметно короче, чем у многих крупных завроподов. Туловище опиралось на четыре массивные конечности, причём бедренная кость длиной около 1,05 м была значительно длиннее плечевой, достигавшей примерно 0,72 м. Это создавало умеренный подъём корпуса к тазу. Кости конечностей крепкие, но по ним нельзя надёжно вычислить точную скорость или доказать способность к галопу.

Череп сохраняет признаки дикреозаврид, включая длинные базиптеригоидные отростки и особые отверстия в его крыше. Морда и зубы отсутствуют. Узкий передний отдел и карандашевидные зубы восстанавливают по Dicraeosaurus и другим диплодокоидам, поэтому это сравнительная реконструкция, а не собственный зубной ряд амаргазавра.

Двойной ряд отростков и мягкие ткани

Нервные отростки шейных позвонков глубоко разделялись на левую и правую ветви. На задней части шеи каждая ветвь была направлена вверх и назад и примерно вчетверо превосходила длину тела позвонка. Раздвоение продолжалось на большинстве спинных позвонков, а последние два спинных и крестцовые несли высокие нераздвоенные отростки. Так возникали две параллельные костные серии.

Сами кости не показывают внешний контур мягких тканей. Ранее предлагались отдельные роговые шипы, две кожные «парусные» лопасти, единый мягкотканный гребень, толстая подушка или усиленная система мышц и связок. Гистологическое исследование 2022 года не выявило признаков, ожидаемых от длинных роговых чехлов, зато обнаружило волокна Шарпея и распределение перестроенной костной ткани, согласующиеся с сильными межостистыми связками.

Авторы исследования сочли наиболее поддержанной модель шейного паруса или гребня, в котором соседние отростки соединялись мягкими тканями. Но термин «парус» не означает, что известны его точная высота, толщина, окраска или функция. Демонстрация, распознавание сородичей, механическая стабилизация шеи и сочетание нескольких задач остаются гипотезами. Защита от хищников возможна лишь как предположение, а не доказанный результат строения.

Питание, среда и возможное поведение

Амаргазавр был растительноядным, как и другие завроподы. Отсутствие собственных зубов и содержимого пищеварительного тракта не позволяет назвать конкретные растения. Сравнение черепа и предполагаемого зубного аппарата с другими диплодокоидами указывает на срывание растительности без тщательного пережёвывания. Короткая шея, вероятно, ограничивала кормление низким и средним ярусом по сравнению с высокошеими завроподами.

Модель нейтрального положения шеи и ориентации внутреннего уха предположила, что морда часто находилась примерно в 0,8 м над землёй, а при подъёме могла достигать около 2,7 м. Эти значения зависят от реконструкции суставов и мягких тканей, поэтому их следует воспринимать как биомеханический сценарий, а не постоянную позу. Животное могло менять положение головы при кормлении, наблюдении и движении.

Формация Ла-Амарга относится к меловому периоду. Песчаники и конгломераты пачки Пуэсто-Антигуаль формировались в руслах и поймах. Здесь жили разные завроподы, небольшие тероподы, крокодиломорфы и ранние млекопитающие. Различия между завроподами допускают разделение кормовых уровней, но прямых данных о конкуренции нет.

Никакие находки не подтверждают стада амаргазавров, брачные поединки, заботу о потомстве, определённую окраску, звуки или сезонные миграции. Единственный надёжный скелет не позволяет проверить половой диморфизм. Даже если высокий гребень использовался для демонстрации, неизвестно, различался ли он у самцов и самок.

Старые ошибки и популярные мифы

Одна из самых устойчивых реконструкций показывает на шее два ряда голых острых рогов. Современная остеогистология не поддерживает длинные кератиновые чехлы как наиболее вероятный вариант. Костные ветви могли оставаться заметными внутри мягкотканного гребня, но рисовать их как изолированные копья без оговорок уже нельзя.

Не доказано и то, что отростки служили исключительно оружием. Их направление, тканевая структура и возможные связки прежде всего говорят о сложной механике шеи. Сценарии удара шеей, заклинивания хищника между отростками или звона костных шипов не имеют прямой опоры в ископаемом материале.

Амаргазавра иногда называют карликовым завроподом. Он действительно был небольшим по меркам группы, но доказательств островной карликовости или патологического уменьшения нет. Это нормальный представитель линии, в которой умеренные размеры и укороченная шея возникли эволюционно.

Точная длина, форма рыла и привычная высота головы также не установлены. Хвост и передняя часть черепа отсутствуют, а поза зависит от модели сочленения позвонков. Реконструкция надёжнее по туловищу и позвоночнику, чем по этим участкам и внешнему облику гребня.

Краткий итог

Амаргазавр был раннемеловым аргентинским дикреозавридом с короткой шеей и уникально вытянутыми парными отростками позвонков. Род представлен одним признанным видом и главным образом одним связанным скелетом. Кости хорошо подтверждают двойной ряд опорных структур, но не сохраняют форму покрывавших их тканей. Новые гистологические данные делают мягкотканный шейный гребень вероятнее отдельных роговых шипов, хотя его функция остаётся открытым вопросом.