Пермский период: животные, растения и великое вымирание

Пермский период продолжался от 298,9 до 251,902 миллиона лет назад и завершал палеозойскую эру. За почти 47 миллионов лет Земля прошла путь от поздней фазы великого оледенения до жаркого мира с огромными засушливыми областями. Материки сблизились в Пангею, на суше сменились несколько совершенно разных сообществ позвоночных, а моря сохраняли богатую палеозойскую фауну.

В конце перми эта сложная биосфера пережила самое тяжёлое из известных массовых вымираний фанерозоя. Однако сводить весь период к одной катастрофе неверно. Пермь была временем расцвета синапсид, появления первых надёжно известных терапсид, распространения семенных растений и глубокой перестройки климата. Динозавров тогда ещё не существовало.

Пермский период не был длинной прелюдией к вымиранию. Между его началом и финалом прошло больше времени, чем от исчезновения нептичьих динозавров до наших дней.

Пермский период в цифрах

Даты приведены по Международной хроностратиграфической шкале версии 2026/06. Запись 251,902 миллиона лет означает не неоправданную точность рассказа обо всей планете, а расчётный возраст конкретной официальной границы с указанной научной погрешностью. Иерархию эонов, эр, периодов, эпох и веков объясняет обзор геологических эр.

Почему пермь названа в честь российского региона

Название ввёл британский геолог Родерик Импи Мурчисон в 1841 году после исследований в Российской империи. Он выделил толщу пород над каменноугольными отложениями и назвал новую систему по Пермской губернии. В работе участвовали и другие исследователи, в том числе Эдуар де Вернейль, а сопоставление разрезов опиралось на характерные комплексы ископаемых.

Так Пермь стала одним из немногих российских географических названий, вошедших в международную геохронологическую шкалу. Но современный период значительно шире первоначальной системы Мурчисона. Его нижняя граница со временем была опущена, а международные эпохи и ярусы определены по разрезам в Казахстане, России, США и Китае.

Где в породах начинается и заканчивается пермь

Нижняя граница пермской системы проходит в разрезе Айдаралаша в Актюбинской области Казахстана. Точка расположена внутри непрерывной морской последовательности у Южного Урала. Основным маркером выбрано первое появление конодонта Streptognathodus isolatus в прослеживаемой эволюционной линии. Аммониты, фузулиниды, радиолярии, пыльца и магнитные сигналы помогают сопоставлять эту границу с другими разрезами.

Начало перми не совпадает с мгновенным изменением всех экосистем. Многие группы, ландшафты и климатические процессы продолжали историю каменноугольного периода. Формальная точка нужна геологам для единого счёта времени, а не для утверждения, будто вся Земля преобразилась в один день.

Верхняя граница перми одновременно является основанием триасового периода и мезозойской эры. Её эталон находится в разрезе Мэйшань D в китайской провинции Чжэцзян, у основания слоя 27c. Маркером служит первое появление конодонта Hindeodus parvus. Эта точка лежит немного выше главного морского импульса вымирания, поэтому «конец перми» и «момент гибели всех жертв» нельзя считать одной идеально синхронной линией.

На иллюстрации показан принцип работы с эталонным разрезом, а не точная фотографическая копия каждого слоя Мэйшаня. Граница определяется совокупностью палеонтологических, изотопных и геохронологических данных. По одному тёмному прослою в случайном обнажении установить её невозможно.

Три эпохи и девять ярусов

Приуральская эпоха названа по области к западу от Урала. Четыре её яруса также носят названия российских местностей и рек. Гваделупская эпоха получила имя от гор Гуадалупе в Техасе, где особенно хорошо представлены морские породы средней перми. Название лопинской эпохи связано с китайским топонимом Лэпин.

Эти международные единицы не полностью заменили региональные схемы. В России часто встречаются уфимский, казанский и татарский отделы или ярусы, в Южной Африке континентальные толщи сопоставляют по зонам позвоночных, а в морских разрезах Китая важны конодонтовые зоны. Перевод между схемами уточняется по датировкам вулканического пепла, магнитной полярности, изотопным кривым и общим ископаемым. Поэтому одинаковое бытовое выражение «середина перми» в двух старых книгах может обозначать не вполне одинаковый интервал.

Пангея была огромной, но не единственной сушей

К началу перми большая часть континентальной коры уже объединилась в Пангею. Лавруссия занимала север, Гондвана – юг, а между их частями поднимались горные пояса, возникшие при столкновении материков. История суперконтинента Пангеи помогает понять, почему внутренние области оказались так удалены от океанической влаги.

Вокруг лежала Панталасса – гигантский океан, предшественник Тихого. К востоку вдавался Палеотетис, а отдельные блоки будущей Азии ещё не были окончательно присоединены. Северный Китай, Южный Китай, Киммерийские террейны и другие массивы сохраняли собственную географию. Поэтому популярная картинка одного цельного материка полезна как первое приближение, но не является точной картой на все 47 миллионов лет.

Сборка Пангеи изменила циркуляцию атмосферы и океана. В глубине материка усилилась сезонность: короткий влажный сезон мог сменяться долгой засухой. Высокие горы перехватывали влагу, а солончаки, дюны и красноцветные равнины расширялись. Одновременно на побережьях, в речных долинах и отдельных тропических областях сохранялись влажные убежища. Подробный материал о движении континентов и Пангее показывает, почему климат нельзя выводить только из широты.

От ледникового мира к теплице

Ранняя пермь началась во время позднепалеозойского ледникового века. Ледяные щиты существовали на высоких широтах Гондваны, а уровень моря колебался вместе с объёмом льда. Новые изотопные реконструкции указывают на особенно низкие концентрации углекислого газа в ассельское и сакмарское время, хотя точные значения зависят от метода.

Около границы ассельского и сакмарского ярусов углекислый газ быстро вырос, а крупные ледники стали отступать. Артинское потепление было важной ступенью перехода. К средней перми планета уже двигалась к тепличному режиму. Это не был равномерный подъём температуры: в разных бассейнах чередовались сухие и влажные фазы, менялись муссоны, морские течения и сезонность.

На климат влияли сразу несколько механизмов. Разрушение горных пород связывало углекислый газ, вулканизм возвращал его в атмосферу, а положение материков управляло переносом влаги. Большая суша усиливала континентальность. Поэтому фраза «Пангея вызвала жару» слишком проста: география создала условия, но температура зависела и от углеродного цикла.

Леса не исчезли одновременно

В позднем карбоне экваториальные болота Лавруссии поддерживали леса из плауновидных, каламитов и семенных папоротников. В перми влажные леса сократились во многих западных областях, а более устойчивые к сезонной сухости семенные растения заняли большие площади. Хвойные, кордаиты, пельтаспермовые и другие семенные папоротники образовывали разные сообщества.

В Гондване особенно важны глоссоптерисовые флоры. Glossopteris известен прежде всего по языковидным листьям с сетчатым жилкованием, корням и репродуктивным органам. Эти растения росли от Южной Африки и Индии до Антарктиды и Австралии. Их распределение стало одним из классических доводов в пользу соединения южных материков.

Внешность целого дерева восстанавливают по разобщённым частям, а показанные дицинодонты не копируют конкретную ископаемую сцену. Надёжно установлены совместное существование этих групп в позднепермских ландшафтах Гондваны и характер листьев глоссоптериса. Цвет коры, густота кроны и поведение животных остаются реконструкцией.

Утверждение, будто в начале перми «почти все влаголюбивые растения погибли», неверно. Перестройка была растянута во времени и различалась по регионам. В Китае влажная растительность сохранялась дольше, чем в западной экваториальной Пангее. По берегам рек и озёр продолжали расти хвощевидные и папоротники. Ископаемая пыльца показывает мозаику, а не одномоментную замену одной флоры другой.

Ранняя пермь: мир парусных синапсид

Самые узнаваемые наземные животные ранней перми – диметродон и эдафозавр. Оба были синапсидами, то есть относились к ветви, которая позднее дала млекопитающих. Они не были динозаврами и не принадлежали к терапсидам. Старое слово «пеликозавры» объединяет несколько ранних ответвлений синапсид и сегодня удобно лишь как неформальное историческое обозначение.

Диметродон был хищником с разными типами зубов и высоким парусом из удлинённых остистых отростков позвонков. Эдафозавр в основном питался растениями и имел поперечные выступы на стержнях паруса. Сравнение диметродона и эдафозавра показывает, что сходный силуэт скрывал разные черепа, зубы и экологические роли.

Парус мог участвовать в теплообмене, демонстрации и распознавании особей, но его нельзя уверенно свести к одному назначению. Старое объяснение, согласно которому животное каждое утро специально разворачивало парус к солнцу, остаётся гипотезой. Геометрия паруса, кровоснабжение и темпы нагрева исследуются, однако поведение не окаменевает.

Рядом жили крупные темноспондильные амфибии. Эриопс обладал массивным черепом и крепкими конечностями, но был теснее связан с водоёмами, чем многие синапсиды. Рептилии и парарептилии также разнообразились. Пермская суша уже была сложной системой хищников, крупных растительноядных, насекомоядных форм и водных охотников.

Терапсиды изменили наземные сообщества

К концу ранней и в средней перми появились достоверные терапсиды – более близкая к млекопитающим ветвь синапсид. Недавняя находка раннего горгонопса с Майорки показывает, что начало их истории всё ещё изучается и могло происходить в палеотропиках раньше, чем следовало из классической летописи России и Южной Африки.

Терапсиды не были одной линией постепенно улучшающихся «зверообразных рептилий». В группу входили очень разные животные:

• диноцефалы включали массивных растительноядных и крупных хищников;
• аномодонты дали многочисленных дицинодонтов с клювом, а у многих форм и с парой бивней;
• горгонопсы стали заметными позднепермскими хищниками с длинными клыками;
• тероцефалы занимали несколько хищных и всеядных ниш;
• цинодонты приблизились к устройству челюстей, зубов и тела, характерному для предков млекопитающих.

Материал о синапсидах перми подробнее разбирает родство этих групп. Называть всех их прямыми предками человека нельзя: большинство представляло боковые ветви. До млекопитающих дошла только одна часть огромного эволюционного дерева.

Эстемменозух известен по необычному черепу с костными выростами и массивному скелету. Мягкие ткани, окраска и точная функция выростов не сохранились. Изображать его как рогатого динозавра нельзя: по строению черепа и конечностей это диноцефальный терапсид.

Старые популярные тексты иногда утверждают, что пермские терапсиды уже имели шерсть и полностью млекопитающую теплокровность. Прямых доказательств мехового покрова у большинства пермских форм нет. Изменения положения конечностей, дыхательной системы, костной ткани и темпов роста указывают на постепенную перестройку физиологии, но разные признаки возникали не одновременно. Осторожнее говорить о мозаичной эволюции повышенного обмена веществ, а не о внезапном появлении готового «внутреннего отопления».

Поздняя пермь России и Южной Африки

Континентальные отложения сохраняют локальные фауны, разделённые тысячами километров и разным возрастом. Красные толщи Европейской России известны парейазаврами, горгонопсами и другими тетраподами. Иностранцевия была крупным горгонопсом с саблевидными верхними клыками. Тяжёлый растительноядный скутозавр относился к парейазаврам, а не к динозаврам. Его более широкий родич парейазавр помогает сравнить строение этой парарептильной линии.

В воздухе ещё не было птиц и птерозавров. Некоторые небольшие рептилии, например вейгельтизавр, планировали между деревьями на боковых костных стержнях. Это было независимое решение, не связанное с птичьим крылом.

В бассейне Кару Южной Африки последовательность речных пород хранит одну из лучших летописей средне- и позднепермских позвоночных. Зоны названы по характерным животным, но границы этих зон не обязаны совпадать с морскими ярусами. Здесь известны диноцефалы, дицинодонты, горгонопсы, тероцефалы и ранние цинодонты. Листозавр особенно знаменит как переживший границу род, хотя новые датировки показывают, что его зона в Кару начинается ещё в самой поздней перми.

Нельзя помещать всех известных пермских животных в одну сцену. Диметродон из ранней перми Северной Америки жил за десятки миллионов лет до иностранцевии и скутозавра поздней перми России. Развёрнутый обзор пермской фауны удобен для сравнения комплексов по времени и регионам.

Пермские моря не были пустыми

Пока на суше менялись синапсиды, моря сохраняли богатую палеозойскую фауну. На шельфах жили плеченогие, двустворчатые и брюхоногие моллюски, мшанки, морские лилии, губки и кораллы древних типов. Фузулиниды – крупные веретенообразные одноклеточные фораминиферы – были важными строителями карбонатных осадков и полезными руководящими ископаемыми.

Аммоноидеи быстро эволюционировали и помогают сопоставлять слои. Акулы и костные рыбы занимали разные морские и пресноводные ниши. Рифы средней и поздней перми могли быть сложными губково-микробными сооружениями. Это не были современные коралловые рифы, а морские рептилии мезозойского облика ещё не господствовали.

Иллюстрация объединяет типичных обитателей тёплого мелководья, но не воспроизводит одну конкретную ассоциацию из одного слоя. Особенно осторожно следует относиться к цвету мягких тканей аммоноидей и форме губок: ископаемые обычно сохраняют скелетные элементы и раковины, а не живую окраску.

До финала случались другие кризисы

Пермская история не была спокойной до последних тысячелетий. В ранней перми в наземной летописи Северной Америки отмечается смена сообществ, которую называют вымиранием Олсона. Масштаб, длительность и глобальность события обсуждаются, поскольку континентальные разрезы неполны и трудно сопоставляются с морской шкалой.

В поздней гваделупской эпохе произошёл ещё один заметный кризис. В морях пострадали рифовые сообщества, фузулиниды и другие группы, а в Кару исчезли многие диноцефалы. Это событие часто называют капитанским массовым вымиранием и связывают с вулканизмом Эмэйшаньской крупной магматической провинции. Однако морские и наземные импульсы могли не быть точно одновременными, а часть предполагаемого сигнала зависит от качества разрезов.

После кризиса наземные сообщества перестроились. Дицинодонты, горгонопсы, тероцефалы и цинодонты разнообразились в лопинскую эпоху. Такая промежуточная катастрофа важна сама по себе: финальная гибель перми уничтожала не первоначальный раннепермский мир диметродонов, а уже следующую, пережившую несколько смен биосферу.

Сибирские траппы: источник глобального давления

К концу чансинского века на территории современной Сибири началось образование одной из крупнейших континентальных магматических провинций. Лава изливалась из протяжённых трещин многими импульсами и создавала последовательности базальтов. Ещё важнее могли быть силлы – пласты магмы, внедрявшиеся в богатые углеродом и солями осадочные толщи Тунгусского бассейна.

Нагрев таких пород способен высвобождать огромные объёмы углекислого газа, метана и других летучих соединений. Высокоточные датировки связывают начало обширных внедрений силлов с интервалом главного вымирания. Это одна из сильнейших линий доказательств, но геологическая причинность не сводится к фразе «вулкан убил животных»: между магмой и гибелью экосистем работала длинная цепь процессов.

Реконструкция показывает повторяющиеся трещинные излияния, а не один гигантский вулканический конус. Реальная провинция формировалась импульсами на огромной площади. Одна точка наблюдения не могла бы охватить все процессы, показанные здесь в сжатом виде.

Как разворачивалось великое вымирание

Наиболее обоснованная модель связывает кризис с несколькими взаимодействующими нагрузками.

1. Вулканические и термогенные газы быстро увеличили поступление углерода в атмосферу и океан.
2. Усиление парникового эффекта вызвало резкое глобальное потепление.
3. Тёплая вода удерживала меньше кислорода, а замедление перемешивания расширило бескислородные зоны.
4. Ускоренное выветривание и смыв питательных веществ могли усиливать продуктивность планктона и расход кислорода при разложении органики.
5. Растворение углекислого газа изменяло кислотность океана, особенно опасную для организмов, строивших карбонатные скелеты.
6. На суше жара, засухи, кислотные осадки, пожары и разрушение растительного покрова усиливали эрозию и нестабильность речных систем.

Модели физиологии морских животных показывают, что сочетание потепления и потери кислорода объясняет значительную часть географического рисунка вымирания. Организмы высоких широт сильнее теряли привычный холодный, богатый кислородом объём воды. Другие механизмы, включая токсичный сероводород, выбросы галогенов, разрушение озона и металлы, могли усиливать кризис локально или на отдельных этапах. Их относительный вклад исследуется.

Астероидный удар предлагался как объяснение, но общепринятой ударной структуры и глобального слоя выбросов, сопоставимых с мел-палеогеновой границей, не найдено. Современный набор датировок и геохимических сигналов значительно лучше согласуется с Сибирскими траппами и вызванной ими перестройкой земной системы.

Отдельный разбор пермского массового вымирания посвящён морским и наземным свидетельствам. Материал о пермском апокалипсисе показывает, почему драматичное название не должно подменять причинную модель.

Море и суша разрушались не по одним часам

В Мэйшане основной морской импульс вымирания датирован примерно 251,941 миллиона лет назад, а официальная пермско-триасовая граница проведена на 251,902 миллиона лет. Разница мала по геологическим меркам, но принципиальна: международная граница не поставлена точно на первую исчезнувшую раковину.

На суше синхронизация сложнее. Речные осадки прерываются, кости встречаются редко, а одинаковые виды могут исчезать из местной летописи раньше, чем вымирают повсюду. В Австралии крах глоссоптерисовой флоры датировали на несколько сотен тысяч лет раньше главного морского импульса. В Кару основание зоны листозавра также оказалось старше морской границы. Эти результаты не отменяют глобальный кризис, а показывают, что разные экосистемы проходили пороги устойчивости в разное время.

Исчезновение горгонопсов было частью наземной перестройки. Почему эта линия не пережила кризис, подробнее разбирает статья о вымирании горгонопсов. Но нельзя назвать одного последнего представителя или один день их исчезновения: летопись фиксирует последние найденные остатки, а не последнюю живую особь.

Что пережило границу

Выживание не всегда означало процветание. Некоторые двустворчатые, аммоноидеи, конодонты и микробные сообщества быстро появлялись в обеднённых морях, но сложные пищевые сети восстанавливались дольше. На суше особенно заметен листозавр. Его многочисленные остатки раннего триаса долго считались примером мгновенного успеха одного вида после катастрофы, однако род включал несколько видов и возник до официальной границы.

Первые триасовые экосистемы оставались нестабильными. Повторные потепления, дефицит кислорода и колебания углеродного цикла задерживали восстановление. Толстые угольные пласты долго не формировались во многих областях – явление известно как «угольный пробел». Рифовые системы и крупные морские хищники нового типа возникли не сразу.

Обзор фауны триаса показывает, как из выживших линий и новых ветвей сложился другой мир. Архозавры расширили разнообразие уже после кризиса, а первые динозавры появились заметно позднее начала триаса. Поэтому пермское вымирание расчистило экологическое пространство для будущих эволюционных радиаций, но не «создало динозавров» напрямую.

Что находят палеонтологи

Пермскую историю восстанавливают по разным архивам.

• Морские известняки сохраняют раковины, рифовые сообщества, конодонтов и химические сигналы океана.
• Красноцветные речные толщи содержат кости наземных позвоночных, следы, норы и почвенные горизонты.
• Вулканический пепел даёт цирконы для высокоточного уран-свинцового датирования.
• Пыльца и споры фиксируют изменения растительности там, где стволы и листья не сохранились.
• Изотопы углерода показывают возмущение углеродного цикла, но сами по себе не называют источник газа.
• Ртуть и её изотопы могут указывать на вулканический вклад, однако концентрацию меняют условия осадконакопления.
• Размер пиритовых фрамбоидов, состав железа и другие прокси помогают оценивать содержание кислорода в древней воде.

Надёжный вывод возникает при совпадении независимых линий данных. Полный скелет раскрывает анатомию отдельного животного, но не определяет глобальный климат. Изотопная аномалия отмечает изменение цикла вещества, но требует проверки датировкой и геологическим контекстом. Именно поэтому научная картина перми уточняется, хотя общий масштаб финального кризиса сомнений не вызывает.

Чего в перми не было

Пермские реконструкции часто получают детали из более поздних эпох. Несколько простых проверок помогают заметить ошибку.

• Динозавров, птерозавров, птиц и млекопитающих ещё не существовало.
• Ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры не плавали в пермских морях.
• Цветковых растений и травяных лугов современного типа не было.
• Диметродон не охотился на иностранцевию или листозавра: их разделяли время и география.
• Парус диметродона не доказывает холоднокровность, а предполагаемая шерсть терапсид не доказывает одинаковую физиологию всей группы.

Даже научно ориентированная иллюстрация остаётся гипотезой о внешности живого мира. Кости задают пропорции и сочленения, следы уточняют походку, а геология определяет среду. Цвет кожи, выражения поведения и расположение особей художник восстанавливает с разной степенью уверенности.

Почему пермский период важен

Пермь связывает два разных этапа истории позвоночных. В начале доминировали ранние синапсиды и земноводные, унаследованные от позднего палеозоя. Затем терапсиды сформировали разнообразные наземные сообщества, в которых уже намечались некоторые особенности будущих млекопитающих. Параллельно растения приспосабливались к сезонному климату, а моря сохраняли сложные рифы и богатую фауну.

Финальное вымирание показывает, как воздействие на углеродный цикл превращается в систему связанных кризисов. Потепление, дефицит кислорода, изменение химии океана, разрушение растительности и эрозия усиливали друг друга. Но урок перми состоит не только в масштабе гибели: восстановление потребовало миллионов лет и создало экосистемы, не похожие на прежние.

Другие события этого огромного интервала собраны в каталоге палеозойской эры. Пермский период завершил палеозой, но многие его выжившие линии прошли в мезозой и стали участниками следующей эволюционной главы.