Девонский период: животные, рыбы и первые леса

Девонский период продолжался от 419,62 до 358,86 миллиона лет назад. Это четвёртый период палеозойской эры, расположенный между силуром и карбоном. За его почти 61 миллион лет моря заполнили необычайно разнообразные рыбы, на суше возникли первые высокие леса, а среди позвоночных появились формы с пальцами на конечностях. Именно поэтому девон связывает две привычные картины древнего мира: подводное царство панцирных рыб и ещё почти безжизненные материки постепенно сменяются сложными наземными экосистемами.

Название «век рыб» удачно передаёт масштаб перестройки морской фауны, но не всю суть периода. Челюстные позвоночные существовали до девона, а сухопутные растения и членистоногие освоили сушу ещё раньше. Девон важен не внезапным появлением всего перечисленного, а ускорением эволюционных экспериментов: рыбы заняли множество экологических ролей, корни растений начали глубже менять почву и круговорот веществ, а плавники некоторых саркоптеригий приобрели внутренний скелет, из которого позднее развились конечности четвероногих.

Девон не был одной длинной сценой с дунклеостеем и тиктааликом. Между раннедевонской флорой Рини и позднедевонскими четвероногими прошло более 30 миллионов лет, поэтому их нельзя без оговорок помещать в одну экосистему.

Девон в цифрах

Даты приведены по Международной хроностратиграфической шкале версии 2026/06. Числа обозначают расчётный возраст границ, а знак ± показывает их геохронологическую погрешность. Разница между эрой, периодом, эпохой и веком разобрана в материале о геологических эрах. Соседние статьи собраны в каталоге палеозойской эры.

Откуда взялось название

Девонский период назван по графству Девон на юго-западе Англии. В первой половине XIX века геологи пытались понять возраст местных сланцев, известняков и песчаников. Их последовательность плохо укладывалась в уже предложенные кембрийскую и силурийскую системы, а сопоставление пород по внешнему виду давало противоречивые результаты.

Родерик Мурчисон и Адам Седжвик ввели девонскую систему в 1839 году. Решающее значение имело сравнение ископаемых из Девона с фауной континентальной Европы. Спор, известный как Великая девонская полемика, показал, почему для определения возраста недостаточно цвета и состава породы: одинаковые по времени отложения в разных бассейнах могут выглядеть совершенно по-разному.

Девон иногда отождествляют с древним красным песчаником, или Old Red Sandstone. Это неточно. Красноцветные континентальные толщи действительно широко распространены в Великобритании и связаны с девонскими речными и озёрными бассейнами, однако их образование началось местами ещё в силуре. В других регионах девон представлен морскими известняками, чёрными сланцами, рифовыми массивами и вулканическими породами.

Где проходит нижняя граница

Начало девона одновременно завершает силурийский период. Его глобальный эталон находится в разрезе Клонк примерно в 35 километрах к юго-западу от Праги, рядом с чешской деревней Сухомасты. Граница проведена в известково-глинистой последовательности непосредственно ниже первого появления граптолита Uncinatograptus uniformis.

Клонк имеет особое место в истории стратиграфии: это первый официально утверждённый GSSP, то есть «золотой гвоздь». Точка в конкретной породе не утверждает, что по всей Земле в один миг сменилась природа. Она даёт геологам воспроизводимый ориентир, с которым сопоставляют разрезы по ископаемым, изотопным сигналам и другим признакам.

Верхняя граница девона является началом каменноугольного периода. Формальный эталон расположен в Ла-Серр на юге Франции, но исходный маркер оказался трудным для глобальной корреляции. Международные специалисты продолжают работу над более надёжным определением этой границы. Поэтому возраст 358,86 миллиона лет можно указывать точно в рамках действующей шкалы, одновременно признавая, что стратиграфическое закрепление границы требует улучшения.

Три эпохи и семь ярусов

Ярусы названы по европейским местностям и регионам: Лохкову и Праге в Чехии, реке Эмс и Эйфелю в Германии, Живе во Франции, Фране и Фаменну в Бельгии. Это исторические названия единиц глобальной шкалы, а не указание, что девонские события происходили только в Европе.

Ранний девон занимает почти половину периода. В это время продолжалось расширение сосудистых растений и разнообразие рыб, но высоких лесов современного типа ещё не существовало. Средний девон принёс крупные изменения рифам и наземной растительности. Поздний девон дал самые известные находки крупных плакодерм и ранних четвероногих, а завершился серией тяжёлых кризисов.

Земля девонского периода

Современных материков не было. Огромная Гондвана занимала большую часть южного полушария. Лавруссия, или Еврамерика, образовалась после сближения Лаврентии, Балтики и Авалонии и располагалась ближе к экватору. Сибирь оставалась отдельным континентом, между крупными массивами лежали океаны и цепочки островных дуг.

Столкновения континентальных блоков продолжали каледонское и акадское горообразование. Молодые горы разрушались, а реки выносили красный окисленный песок и ил во внутренние впадины. Так возникали характерные красноцветы. В других бассейнах тёплые мелководные моря накапливали карбонатные осадки, из которых позже сформировались известняки.

Положение материков определяло сильные региональные различия. Экваториальные моря могли быть тёплыми и рифовыми, внутренние бассейны сезонно пересыхали, а высокие широты оставались прохладнее. Поэтому фраза «климат девона» требует уточнения места и времени.

Ранний девон: низкая зелёная суша

В начале периода большинство наземных растений было невысоким. У них имелись проводящие ткани, спорангии и ветвящиеся побеги, но ещё не было привычных листьев, цветов и семян. Одни формы закреплялись ризоидами, другие уже развивали простые корнеподобные органы. Между побегами жили клещи, ногохвостки, многоножки и паукообразные.

Лучшее окно в этот мир даёт кремень Рини в Шотландии возрастом около 407 миллионов лет. Кремнезём из горячих источников быстро пропитывал ткани и сохранял растения, грибы, микроорганизмы и членистоногих на клеточном уровне. Находки показывают не пустую сушу, а уже связанную систему: растения взаимодействовали с грибами, подвергались инфекциям, а мелкие животные участвовали в почвенной пищевой сети.

Реконструкция выше относится именно к открытому геотермальному ландшафту Рини. Она не показывает весь ранний девон. В удалённых от горячих источников местах условия, растительность и качество сохранности были иными. Более широкую последовательность наземной колонизации объясняет статья как жизнь покорила континенты.

Почему девон называют веком рыб

К началу девона позвоночные уже имели длинную историю, а челюстные формы известны из более древних отложений. Главное событие периода состояло в их диверсификации. В морях и пресных водоёмах одновременно жили бесчелюстные панцирные формы, плакодермы, акантоды, ранние хрящевые, лучепёрые и лопастепёрые рыбы. Они различались строением челюстей, защитой тела, формой плавников, скоростью плавания и питанием.

Общую раннюю историю раскрывает материал о рождении позвоночных, а разнообразные группы собраны в каталоге древних рыб. Эта широта важна: девонское море нельзя представлять как мир одной доминирующей линии.

Рифы создавали строматопороидные губки, табуляты и ругозы. Между ними жили плеченогие, морские лилии, трилобиты и моллюски. В толще воды плавали ранние аммоноидеи, возникшие в девоне из более прямораковинных предков. Их историю продолжает обзор аммонитов и наутилоидей палеозоя.

Панцирные рыбы и дунклеостей

Плакодермы имели костный панцирь вокруг головы и передней части туловища, тогда как задняя часть тела оставалась более подвижной. Это была не одна однообразная группа «рыб в броне», а множество линий от донных форм до активных пловцов. Об особенностях их скелета рассказывает отдельная статья о плакодермах.

Самый известный представитель, Dunkleosteus terrelli, жил в позднем девоне. Его челюсти не несли ряда отдельных зубов: режущие края формировались костными зубными пластинами. Мощный череп и следы укусов показывают крупного хищника, но остальная часть скелета была хрящевой и почти не сохранилась.

Поэтому длина дунклеостея не измерена по целому скелету. Старые популярные оценки в 6–10 метров строились на сравнении с другими рыбами. Модели 2023 года, основанные на пропорциях головы и тела современных рыб, дали около 3,4 метра для типичного крупного взрослого и примерно 4,1 метра для крупнейших известных черепов. Эти числа не являются окончательными: результат зависит от того, насколько удачно современные аналоги передают необычные пропорции артродир. Надёжнее говорить, что это была массивная многометровая рыба, а не повторять максимальную цифру как прямое измерение.

Другие панцирные рыбы древнего океана занимали совсем иные ниши. Некоторые собирали пищу у дна, другие дробили твёрдые раковины, третьи фильтровали мелкие организмы. К концу девона плакодермы исчезли, но это не значит, что они были неудачным экспериментом: до кризиса группа существовала десятки миллионов лет и была чрезвычайно разнообразна.

Акулы, костные и лопастепёрые рыбы

Ранние хрящевые рыбы отличались от современных акул формой плавников, зубными батареями и пропорциями тела. У многих видов известны главным образом зубы, чешуя и шипы, поэтому полные реконструкции всегда содержат сравнительную часть. Путь этой линии подробно разобран в материале о предках акул.

Костные рыбы разделялись на лучепёрых и лопастепёрых. У лучепёрых основную опору плавника создают лучи, а у саркоптеригий в мясистой лопасти находится внутренний костный стержень. К последним относятся предки современных двоякодышащих и латимерий, а также ветвь тетраподоморфов. Однако современные кистепёрые рыбы не являются «застывшими предками» наземных позвоночных: это пережившие собственную долгую эволюцию боковые линии.

Неожиданное свидетельство живорождения

Формация Гого в Западной Австралии сохранила позднедевонских рыб в трёх измерениях. Карбонатные конкреции защитили тонкие структуры, которые обычно исчезают. В одном экземпляре небольшой птикодонтидной плакодермы Materpiscis attenboroughi обнаружили эмбрион и минерализованную структуру, истолкованную как пуповина.

Эта находка служит прямым свидетельством внутреннего оплодотворения и живорождения у позвоночных около 380 миллионов лет назад. Она изменила взгляд на размножение плакодерм: сложные репродуктивные стратегии возникли значительно раньше, чем предполагали по более привычной летописи костей. Прозрачная часть изображения является пояснительной реконструкцией; у живого животного внутренние органы, конечно, не были видны.

Первые леса изменили планету

К середине девона наземная растительность стала выше и архитектурно сложнее. Кладоксилопсиды типа Wattieza поднимали кроны на колоннообразных стволах. Прогимносперм Archaeopteris имел древесину, мощные ветви и листоподобные побеги, но размножался спорами, а не семенами. Позднее в девоне появились и ранние семенные растения.

Окаменевшие основания деревьев и корневые системы в Гилбоа и Каиро в штате Нью-Йорк показывают разные конструкции раннего леса. В Каиро сохранились протяжённые разветвлённые корни археоптерисоподобных деревьев. Такие системы закрепляли берега, удерживали влагу, дробили породу и создавали более объёмную почвенную среду.

Леса влияли и на климатическую систему. Химическое выветривание связывало углекислый газ, органическое вещество накапливалось и погребалось, а реки переносили в моря больше растворённых веществ и частиц. Связь между лесами, углеродным циклом и позднедевонскими кризисами изучается, но её нельзя сводить к утверждению «деревья вызвали вымирание». Это цепочка возможных обратных связей, сила которой различалась по бассейнам. Отдельный материал подробнее показывает зелёную революцию первых лесов.

От плавника к конечности

Переход к четвероногим не был прыжком одной рыбы на берег. Внутри тетраподоморфных саркоптеригий постепенно сочетались признаки, полезные в мелководье: плоская голова, глаза сверху, подвижная связь головы с плечевым поясом, лёгкие или воздушное дыхание, усиленный внутренний скелет парных плавников. Разные признаки появились не одновременно и не обязательно ради ходьбы по суше.

Tiktaalik roseae возрастом около 375 миллионов лет известен из канадской Арктики. У него оставались чешуя, плавниковые лучи и рыбье тело, но внутри грудного плавника находились кости, сопоставимые с плечевой, лучевой и локтевой, а голова могла двигаться относительно туловища. Животное могло опираться плавниками о дно и маневрировать в мелководных руслах.

Страница о тиктаалике рассматривает его анатомию отдельно. Называть его прямым предком всех наземных позвоночных неправильно: это близкий родственник линии, ведущей к четвероногим, но родословная не читается как простая лестница из известных родов.

Следы старше известных скелетов

В Захельмье в Польше обнаружены следовые структуры среднего девона возрастом около 390 миллионов лет. Первоначальное исследование истолковало их как дорожки четвероногих с пальцами. Если интерпретация верна, животные с конечностями появились значительно раньше тиктаалика и известных позднедевонских скелетов.

Здесь важно отделить находку от вывода. В породе действительно есть последовательности отпечатков. Их возраст и строение слоя изучены. Однако авторство следов обсуждается: некоторые исследователи считают их следами четвероногих, другие допускают пищевые или локомоторные следы рыб. На изображении поэтому нет нарисованного «хозяина» дорожки.

Этот спор показывает ограничение палеонтологической летописи. Следы фиксируют поведение, но редко сохраняют тело; скелеты дают анатомию, но не обязательно первое появление группы. Подробный обзор тетрапод девона сопоставляет обе линии свидетельств.

Акантостега и ихтиостега ещё зависели от воды

К концу девона известны четвероногие с настоящими пальцами. У Acanthostega было по восемь пальцев на конечности, однако слабые запястья, рыбоподобный хвостовой плавник и строение грудной клетки указывают на преимущественно водный образ жизни. Пальцы, следовательно, возникли до полноценной наземной походки.

Ichthyostega имела более мощные рёбра и конечности, но двигалась не как современная саламандра. Её тело сочетало приспособления к воде и возможность опираться на субстрат. Подробности сохранились в обзоре ихтиостеги.

В популярной формуле «рыбы вышли на сушу» теряются три обстоятельства. Суша уже была заселена растениями, грибами и членистоногими. Ранние четвероногие долго оставались связанными с мелководьями. Наконец, переход представлял собой разветвлённую эволюцию многих форм, а не шествие одного вида к заранее заданной цели. Поэтому корректнее говорить о происхождении конечностей и постепенном освоении новых способов движения. Эту последовательность расширяет статья о переходе жизни на сушу.

Позднедевонские кризисы были серией событий

Девон завершился не единственной мгновенной катастрофой. Во второй половине периода происходили повторные биотические кризисы, особенно сильно затронувшие моря. Наиболее известны нижнее и верхнее келльвассерские события около границы франского и фаменского ярусов, а затем хангенбергский кризис у конца девона.

Во многих разрезах кризисным интервалам соответствуют богатые органическим веществом тёмные породы. Геохимические данные указывают на расширение бескислородных, местами насыщенных сероводородом вод. Но аноксия описывает непосредственную опасную среду, а не обязательно её первичный источник.

Обсуждаются несколько взаимосвязанных механизмов:

1. потепление или резкие климатические колебания меняли циркуляцию океана;
2. поступление питательных веществ усиливало продуктивность планктона и расход кислорода при разложении органики;
3. рост лесов и развитие почв могли увеличить вынос фосфора реками;
4. вулканизм мог поставлять углекислый газ, ртуть и другие вещества, но его роль различается между событиями;
5. изменения уровня моря сокращали или перестраивали мелководные местообитания;
6. кратковременное охлаждение и оледенение особенно вероятны около хангенбергского кризиса.

Недавние геохимические работы не находят одинаково сильного вулканического сигнала во всех изученных разрезах хангенбергского возраста. Поэтому единая схема с одной причиной пока не доказана. Надёжнее рассматривать поздний девон как длинный интервал экологического давления и нескольких импульсов вымирания. Общие механизмы сопоставлены в материале почему происходили массовые вымирания, а их место в истории Земли показывает шкала крупнейших кризисов.

Кто пострадал и кто пережил конец девона

Келльвассерские события особенно тяжело ударили по тропическим рифовым сообществам. Сложные рифы строматопороидей и кораллов резко сократились, пострадали плеченогие, трилобиты, аммоноидеи, конодонты и разные группы рыб. Восстановление крупных рифовых систем заняло длительное время.

Хангенбергский кризис затронул другие части морской биоты и совпал с исчезновением последних плакодерм. Ранние лучепёрые, хрящевые и лопастепёрые рыбы пережили границу, но их сообщества перестроились. На суше картина менее полна: редкость континентальных отложений мешает измерить потери так же подробно, как в море.

Исчезновение группы нельзя объяснять её «примитивностью». Плакодермы успешно занимали множество ниш, а их вымирание связано с быстрыми изменениями среды и пищевых сетей. Выжившие линии получили новые возможности уже в карбоне, но это последствие отбора, а не заранее направленная замена «старых» животных «лучшими».

Где найдены самые важные девонские окаменелости

Девон известен не одним местонахождением, а набором разрезов с разным типом сохранности.

Каждый тип находок отвечает на свой вопрос. Рини показывает микроскопическое устройство наземного сообщества, Гого сохраняет внутреннюю анатомию рыб, а следовые поверхности фиксируют движение без скелета. Поэтому целостная история девона строится из независимых свидетельств, а не из одной идеально сохранившейся экосистемы. Краткий обзор животных периода дополняет страница девонской фауны.

Чего в девоне ещё не было

Динозавров в девоне не существовало. Первые динозавры появились в позднем триасе примерно через 125 миллионов лет после окончания девона. Не было птиц, млекопитающих, цветковых растений, травяных лугов и современных коралловых рифов.

На суше уже существовали сложные пищевые связи, но крупные полностью наземные позвоночные относятся к более молодым этапам. Девонские формы с пальцами нельзя автоматически называть амфибиями в современном смысле: они находились на стволе эволюции четвероногих до разделения многих привычных групп.

Именно эта непохожесть делает период важным. За девон Земля не стала современной, однако появились основы лесных почв, разветвлённых речных местообитаний и анатомии наземных позвоночных. В более широком масштабе эти преобразования показывают, почему палеозой стал фундаментом современного мира.

Как читать художественные реконструкции девона

Цвет кожи рыб, рисунок покровов, поведение и плотность животных почти всегда реконструируются сравнительно. Панцирь плакодерм, форма черепа тиктаалика, отпечатки корней или положение эмбриона в окаменелости являются прямыми данными. Полное тело дунклеостея, окраска археоптериса и внешний вид мягких тканей имеют разную степень неопределённости.

Полезно задавать к любой картине три вопроса: из одного ли времени собраны организмы, известны ли их полные скелеты и показана ли гипотеза как доказанный факт. Иллюстрации в этой статье разделены по этапам периода и сопровождаются оговорками там, где изображение выходит за пределы прямой находки.