Антетонитр: переход к гигантским зауроподам

Антетонитр (Antetonitrus) – род крупных растительноядных завроподоморфов из ранней юры Южной Африки. Его основные кости найдены в провинции Фри-Стейт, в нижней части верхнего подразделения формации Эллиот. Точный возраст горизонта не установлен, но современная стратиграфическая привязка указывает на геттангский или синемюрский век, ориентировочно около 201–193 миллионов лет назад. Единственный признанный вид рода – Antetonitrus ingenipes.

Его скелет сочетал признаки лёгких двуногих предков и тяжёлых зауропод. Массивные задние конечности и широкая стопа уже несли большую массу, тогда как передняя конечность сохраняла подвижность и хватательную функцию. Антетонитр показывает, что переход к гигантизму и постоянной четвероногости происходил постепенно.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название образовано от латинских ante, «до», и tonitrus, «гром». Авторы противопоставили раннего родственника зауропод бронтозавру, «громовому ящеру». Видовое имя ingenipes сочетает ingens, «массивный», и pes, «стопа» и подчёркивает тяжёлые кисти и стопы.

Джеймс Китчинг обнаружил основные остатки в 1982 году между фермами Велбедахт 611 и Эдельвейс 698 в округе Ледибранд. Кости первоначально хранились как материал Euskelosaurus, но этот исторический род оказался плохо определённым и объединял неоднородные находки. Адам Йейтс распознал самостоятельный набор признаков, а в 2003 году вместе с Китчингом официально описал Antetonitrus ingenipes.

Сначала находку считали скелетом одной крупной неполовозрелой особи с остатками меньшего животного. Ревизия 2014 года установила по лопаткам минимум трёх особей, а некоторые кости могли принадлежать четвёртой. Это сделало реконструкцию пропорций конечностей и походки менее определённой.

Почему изменился возраст находки

В 2003 году типовое местонахождение относили к нижнему подразделению формации Эллиот и позднему триасу. Поэтому антетонитра объявили древнейшим достоверным зауроподом. Такая датировка до сих пор повторяется во многих книгах и справочниках.

Позднейшее картирование выявило под уровнем находки характерные для верхнего подразделения формации Эллиот конгломераты с карбонатными конкрециями. Окружающие красные аргиллиты, песчаники, следы почвообразования и глубокие трещины высыхания также соответствуют этому подразделению. В 2017 году исследователи перенесли типовой горизонт в его нижнюю часть, а последующая геохронология подтвердила преимущественно раннеюрский возраст верхних слоёв.

Точная точка старого раскопа утрачена, а прямой радиометрической даты нет. Поэтому надёжнее указывать раннюю юру и широкий интервал внутри геттанга–синемюра. Название «до грома» осталось историческим, но позднетриасовый возраст больше не считается установленным.

Современное положение в классификации

Антетонитр относится к завроподоморфам – ветви ящеротазовых динозавров, внутри которой возникли зауроподы. Старое обозначение «прозауропод» здесь вводит в заблуждение: оно объединяло разные ранние линии, а не одну естественную группу. В современной классификации динозавров антетонитра обычно называют продвинутым завроподиформом.

В 2018 году род объединили с лессемзавром и ингентией в семейство Lessemsauridae. Позднее к нему стали относить и других крупных ранних завроподоморфов, хотя состав семейства меняется между анализами. Лессемзавриды независимо демонстрируют раннее увеличение массы, усиленный позвоночник и конечности, способные нести тяжёлое тело.

Положение семейства относительно Sauropoda зависит от определения этой группы и выбранного набора анатомических признаков. В одних филогенетических деревьях антетонитр оказывается одним из самых ранних зауропод, в других – их ближайшим внешним родственником. Поэтому формулировка «переходный завроподоморф у основания зауроподовой линии» точнее, чем безоговорочное название настоящим зауроподом.

Какие окаменелости найдены

Пересмотренный голотип BP/1/4952 включает тело шейного позвонка, несколько тел и нервных дуг спинных позвонков, вероятный позвонок у крестца, около десяти хвостовых позвонков, рёбра и шевроны. От конечностей сохранились лопатка, плечевая, локтевые и лучевая кости, отдельные элементы кисти, лобковая и бедренная кости, голень, малоберцовая кость, плюсневые кости и фаланги стопы.

Меньший комплекс BP/1/4952b содержит повторяющиеся кости плечевого пояса и конечностей, а крупные дубликаты получили номер BP/1/4952c. Поблизости позднее нашли крестцовые кости молодой особи BP/1/5091. Дополнительный материал из Фри-Стейта и Лесото относят к роду с разной степенью уверенности: его ассоциация и стратиграфическая привязка местами хуже.

Череп, челюсти и зубы неизвестны. Нет полного сочленённого позвоночника, целой кисти или стопы. Поэтому форму головы, длину шеи и пропорции тела в реконструкциях частично восстанавливают по родственным животным.

Размеры и темпы роста

Первоначальная реконструкция оценивала длину антетонитра в 8–10 метров, а высоту у тазобедренного сустава в 1,5–2 метра. Эти значения остаются разумным ориентиром, но не являются измерениями целого скелета. Бедренная кость голотипа достигает примерно 0,78 метра, тогда как среди позднее отнесённого материала известны бедренные кости длиной до 0,89 метра.

Опубликованная расчётная масса составляет около 5,6 тонны. Это лишь порядок величины: результат зависит от окружности опорных костей, а типовой комплекс смешан. Открытые швы позвонков показывают, что часть крупных животных ещё росла.

Бедренные, плечевые и большеберцовые кости содержат хорошо снабжённую сосудами фиброламеллярную ткань. Молодые особи росли быстро и почти непрерывно. В крупных костях появляются линии остановки роста и перестройка ткани, но их число не всегда соответствует размеру. Такая картина указывает на индивидуальную пластичность и нерегулярные замедления, возможно при нехватке ресурсов. Полностью взрослой особи выборка уверенно не показывает.

Позвоночник, конечности и опора тела

Спинные нервные дуги антетонитра более чем вдвое превосходили высоту соответствующих тел позвонков. Высокие остистые отростки, широкие дополнительные сочленения между позвонками и развитые костные пластинки укрепляли туловище. В дугах обнаружены небольшие углубления, связанные с проникновением воздушных дивертикулов, однако тела позвонков ещё не имели сложных внутренних камер поздних зауропод.

Лопатка расширялась к верхнему концу. Плечевая кость была массивной, а локтевая уже несла начальную лучевую выемку, помогавшую удерживать лучевую кость в положении, пригодном для опоры. Одновременно локтевой отросток и места прикрепления мышц оставались хорошо развитыми. Кисть не превратилась в жёсткую полутрубчатую колонну: короткая широкая первая пястная кость и повёрнутая фаланга большого пальца сохраняли некоторую хватательную способность.

Задняя конечность была ближе к тяжёлому зауроподовому типу. Бедренная кость имела поперечно расширенный ствол, большеберцовая была короткой и крепкой, а плюсна – укороченной и широкой. Основная нагрузка смещалась к внутренним пальцам. Коготь первого пальца стопы превосходил длиной соответствующую плюсневую кость, но ещё не имел сильно уплощённой серповидной формы более поздних зауропод.

Как передвигался антетонитр

В первом описании отношение длины плечевой кости к бедренной достигало 0,9, и животное реконструировали привычным четвероногим. После выявления нескольких особей стало ясно, что эти две кости нельзя уверенно объединять в одну конечность. Значит, прежний численный аргумент не доказывает пропорции отдельного животного.

Передние конечности принимали часть веса, но кисть не фиксировалась постоянно в опорном положении. Локоть и плечо сохраняли заметную подвижность. Тяжёлая внутренняя часть стопы, короткая голень и расширенное бедро одновременно указывают на медленную силовую походку.

Осторожная реконструкция допускает регулярную четвероногую ходьбу и временный перенос нагрузки на задние ноги, например при кормлении. Мощные места прикрепления хвостобедренных мышц поддерживают такую возможность, но не показывают частоту её использования. Скорость животного неизвестна.

Среда обитания, питание и поведение

В ранней части юрского периода юг Африки находился во внутренних областях Пангеи. Верхнее подразделение формации Эллиот накапливалось на сезонно засушливой речной равнине. Русла периодически переносили песок и обломки, а на поймах формировались красные почвы с карбонатными конкрециями и трещинами высыхания. Это была не постоянная пустыня, но доступность воды и растительной пищи заметно менялась.

Растительноядность антетонитра следует из его положения среди завроподоморфов и общей эволюции этой линии. Собственных зубов, содержимого желудка или копролитов, надёжно связанных с родом, нет. Поэтому нельзя установить, предпочитал ли он листья семенных растений, молодые побеги или низкую растительность. Длинная шея в реконструкциях вероятна, но её точная длина неизвестна, как и привычная высота кормления.

Несколько особей в карьере не доказывают стадность: вода могла собрать кости животных, погибших в разное время. Для рода не известны гнёзда, яйца или следовые дорожки. Окраска, кожный покров, звуки и способы защиты также не установлены.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главная устаревшая формулировка – «древнейший зауропод позднего триаса». Она отражает состояние знаний 2003 года. Теперь типовое местонахождение относят к раннеюрским слоям, а включение Lessemsauridae внутрь Sauropoda зависит от принятого определения. Антетонитр всё равно остаётся важным ранним родственником зауропод, но прежний рекорд больше не бесспорен.

Вторая ошибка – изображать его уменьшенным бронтозавром. Ноги антетонитра были тяжёлыми, однако передние конечности не стали полностью прямыми колоннами, а пальцы ещё не утратили подвижность. Реконструкция с постоянно развёрнутыми вперёд ладонями также плохо согласуется с анатомией предплечья.

Нельзя считать 5,6 тонны точным весом взрослого животного или собирать все кости карьера в один скелет. Материал принадлежит нескольким, часто незрелым особям. Неизвестный череп и неполный позвоночник оставляют заметную неопределённость.

Значение антетонитра

Антетонитр занимает важное место среди ранних видов динозавров, потому что сохраняет анатомическую мозаику переходного этапа. Его позвоночник и задние конечности уже приспосабливались к большой массе, но кисть оставалась подвижной, а мускулатура ног отличалась от системы поздних гигантов.

Находка показывает, что гигантизм, быстрое наращивание костной ткани и четвероногая опора возникали не единым скачком. Разные части тела менялись в разное время, а лессемзавриды выработали собственное сочетание решений. Точный возраст типового горизонта, пропорции одного животного и граница между факультативной и постоянной четвероногостью ещё требуют новых сочленённых скелетов.