Плезиозавры и плиозавры: в чём разница

Плиозавры не были отдельной группой рядом с плезиозаврами. Они сами входили в Plesiosauria, то есть являлись одной из ветвей плезиозавров. В научной классификации семейство Pliosauridae объединяет преимущественно короткошеих морских хищников с крупной головой и мощными челюстями. К нему относились плиозавр, лиоплевродон, кронозавр и пелонеустес.

Словом «плезиозавры» называют всю большую группу морских рептилий с четырьмя ластами. В неё входили как длинношеие мелкоголовые формы, например эласмозавр и криптоклид, так и короткошеие крупноголовые плиозавриды.

Главное внешнее различие связано с пропорциями: у типичного длинношеего плезиозавра голова была небольшой, а шея состояла из множества позвонков. У поздних крупных плиозавридов голова была огромной, шея короткой, а зубы и челюсти подходили для нападения на крупную добычу. Но длина шеи не всегда точно показывает родство: короткошеие поликотилиды не были плиозавридами, а ранние представители плиозавридной линии могли иметь более умеренные пропорции.

Краткое сравнение

Что означает слово «плезиозавр»

Слово «плезиозавр» используется в двух смыслах.

Вся группа Plesiosauria

В широком и научно корректном смысле плезиозавры – все представители Plesiosauria.

Общий план тела включал:

• короткое жёсткое туловище;
• четыре конечности, превращённые в ласты;
• сравнительно короткий хвост;
• лёгочное дыхание;
• полностью водный образ жизни;
• голову и шею разных пропорций.

При таком употреблении плиозавриды являются плезиозаврами.

Род Plesiosaurus

Plesiosaurus – отдельный раннеюрский род, по которому названа вся группа.

Он имел сравнительно длинную шею, небольшую голову и классические пропорции плезиозавроморфного типа.

Нельзя называть любого длинношеего морского ящера видом рода Plesiosaurus. Эласмозавр, криптоклид и муренозавр были отдельными родами.

Отдельная обзорная страница: «Плезиозавры».

Что означает слово «плиозавр»

Здесь тоже возможны два значения.

Род Pliosaurus

Pliosaurus – род крупных плиозавридов поздней юры.

К нему относились несколько видов с массивными черепами и крупными зубами.

Плиозавры как популярное название

В научно-популярных текстах плиозаврами называют представителей Pliosauridae или более широкой исторической группы Pliosauroidea.

Современная систематика требует уточнять уровень.

Наиболее безопасные формулировки:

• плиозаврид, если речь идёт о Pliosauridae;
• представитель Pliosauroidea, если используется более широкая ветвь;
• короткошеий плезиозавр, если родство неизвестно;
• плезиозавр плезиозавроморфного или плиозавроморфного телосложения, если описывается только внешний план.

Старая страница сайта называет плиозавров прямыми потомками плезиозавров. Это создаёт ложную линейную схему. Плиозавриды возникли внутри общего разветвлённого древа Plesiosauria, а не произошли от поздних длинношеих родов вроде эласмозавра.

Отдельная страница: «Плиозавры».

Правильная иерархия групп

Упрощённую классификацию можно представить так:

• Sauropterygia;
• Pistosauroidea;
• Plesiosauria;
• ранние ветви плезиозавров;
• Plesiosauroidea и близкие длинношеие линии;
• Pliosauroidea;
• Pliosauridae;
• другие ветви, положение которых менялось между анализами.

Эта схема не является неподвижной.

Отношения у основания Plesiosauria неоднократно пересматривались. Положение ромалеозавридов, ранних плиозавроидов и отдельных юрских родов зависит от набора признаков и животных в филогенетическом анализе.

Устойчивыми остаются основные выводы:

• Plesiosauria является естественной группой;
• плиозавриды находятся внутри неё;
• длинная или короткая шея не определяет родство без анализа всего скелета;
• сходные пропорции могли возникать независимо.

Все плезиозавры имели одинаковое тело

Основной план был необычно устойчивым.

У всех представителей Plesiosauria существовали:

• четыре крупных ласта;
• короткое и относительно жёсткое туловище;
• уменьшенный хвост;
• сильно изменённые плечевой и тазовый пояса;
• обтекаемое тело;
• шея разной длины;
• зубастые челюсти у большинства известных форм.

Но пропорции заметно различались.

Исследователи используют два описательных термина.

Плезиозавроморфный тип

• длинная шея;
• небольшая голова;
• сравнительно лёгкий череп;
• типичный облик эласмозавридов и криптоклидидов.

Плиозавроморфный тип

• короткая шея;
• крупная голова;
• мощные челюсти;
• типичный облик поздних Pliosauridae.

Эти слова описывают форму тела, а не всегда точную классификацию.

Почему внешний облик не равен родству

Эволюция может независимо создавать похожие пропорции у разных ветвей.

Яркий пример – поликотилиды.

Polycotylidae были позднемеловыми плезиозаврами с короткой шеей, вытянутой головой, обтекаемым телом и длинными узкими челюстями.

Внешне они напоминали небольших плиозавров или даже морских дельфинов.

Но современные анализы обычно относят их к Plesiosauroidea, а не к Pliosauridae.

Короткая шея возникла у них независимо.

Обратная ситуация тоже возможна. Ранние представители плиозавридной линии не всегда имели гигантскую голову и крайне короткую шею. Характерный плиозавроморфный облик усиливался постепенно.

Поэтому определять семейство только по силуэту нельзя.

Когда появились первые плезиозавры

Плезиозавры появились около границы триасового и юрского периодов, примерно 203–200 миллионов лет назад.

Самые ранние надёжные находки уже показывают полностью водных животных с четырьмя специализированными ластами.

Это означает, что основные приспособления возникли у более ранних пистозавровых предков:

• перестройка конечностей;
• изменение плечевого пояса;
• укорочение туловища;
• усиление плавательной мускулатуры;
• потеря способности нормально передвигаться по суше.

В ранней юре плезиозавры быстро стали разнообразными и распространились по морям.

Они пережили множество изменений уровня моря и состава морских экосистем и существовали более 130 миллионов лет.

Когда появились плиозавриды

Ранние представители плиозавридной линии известны из нижней юры.

Первые формы были значительно меньше поздних гигантов. Некоторые достигали примерно двух метров и имели более длинные морды.

В ходе эволюции происходили:

• увеличение размеров;
• укорочение шеи;
• увеличение относительного размера головы;
• усиление зубов и челюстей;
• освоение крупной добычи;
• изменение пропорций ластов и туловища.

К средней юре возникли типичные крупноголовые плиозавриды.

Особенно крупные представители жили в поздней юре и раннем мелу.

Семейство сохранялось до ранней части позднего мела, после чего исчезло задолго до финального вымирания всех плезиозавров на границе мела и палеогена.

Плиозавры не были потомками эласмозавров

Эласмозавриды являются отдельной специализированной длинношеей ветвью.

Плиозавриды отделились значительно раньше и развивались параллельно.

Неверная лестница:

1. Короткошеяя рептилия.
2. Обычный плезиозавр.
3. Длинношеий эласмозавр.
4. Плиозавр как более совершенный хищник.

Правильнее представлять разветвлённое древо.

Одни линии увеличивали число шейных позвонков и уменьшали относительный размер головы. Другие увеличивали голову и сокращали шею. Третьи независимо возвращались к короткошеим пропорциям.

Эволюция не двигалась к единому «высшему морскому хищнику».

Длинношеие плезиозавры

К наиболее известным длинношеим ветвям относятся:

• Plesiosauridae;
• Cryptoclididae;
• Elasmosauridae;
• близкие и переходные линии.

Они различались по:

• числу шейных позвонков;
• длине морды;
• размеру зубов;
• пропорциям ластов;
• строению плечевого пояса;
• рациону;
• времени существования.

Не каждый длинношеий плезиозавр был эласмозавридом.

Plesiosaurus жил в ранней юре.

Cryptoclidus жил в поздней юре.

Elasmosaurus жил в позднем мелу и имел одну из наиболее длинных шей среди известных морских рептилий.

Эти животные не образуют один род и не жили одновременно.

Эласмозавр

Elasmosaurus platyurus известен из позднемеловых отложений Северной Америки.

Он имел очень длинную шею, небольшую голову, короткое широкое туловище, четыре ласта и более 70 шейных позвонков.

Эласмозавр не мог поднимать шею высоко над водой как лебедь. Строение позвонков и гидродинамика делали такой изгиб крайне маловероятным.

Подробнее: «Эласмозавр».

Насколько гибкой была длинная шея

Старые рисунки показывали плезиозавров изгибающими шею кольцом, поднимающими голову на несколько метров над водой и оборачивающими шею вокруг добычи.

Современные исследования ограничивают эти возможности.

Шея состояла из множества позвонков, но каждый сустав двигался умеренно. Суммарная подвижность позволяла плавно поворачивать голову, опускать её к добыче, совершать боковые движения и менять глубину захвата пищи.

Высокий S-образный изгиб над водой создавал бы большую нагрузку, неустойчивость и сопротивление воды.

Поэтому на научной реконструкции шея обычно остаётся относительно прямой или образует плавный невысокий изгиб.

Зачем была нужна длинная шея

Единственной доказанной функции нет.

Возможные преимущества:

• приближение головы к добыче без движения всего туловища;
• охота в косяках мелкой рыбы;
• сбор донных животных;
• поиск головоногих;
• увеличение области кормления;
• снижение заметности крупного корпуса;
• разделение пищевых ниш с короткошеими хищниками.

Но длинная шея имела недостатки: сопротивление воде, сложность стабилизации и ограничения скорости резких поворотов.

Разные длинношеие виды могли использовать шею по-разному.

Плиозавридный череп

У крупных поздних плиозавридов череп мог составлять значительную часть общей длины животного.

Для него были характерны:

• мощные челюсти;
• крупные височные области;
• сильная мускулатура;
• вытянутая морда;
• большие зубные альвеолы;
• прочное нёбо;
• глубокая нижняя челюсть.

Череп не был одинаковым у всех родов.

Пелонеустес имел более длинную и узкую морду и был меньше поздних гигантов.

Лиоплевродон имел мощные зубы с характерным сечением.

Плиозавр обладал крупным вытянутым черепом и очень массивными зубами.

Кронозавр известен из раннемеловых отложений Австралии и Южной Америки и имел собственные пропорции челюстей.

Зубы и добыча плиозавридов

Зубы обычно были крупными, коническими и слегка изогнутыми.

У разных родов поверхность могла иметь продольные рёбра, гладкие участки и разное поперечное сечение.

Такие зубы подходили для прокалывания, удержания, повреждения крупной добычи и захвата скользкой рыбы.

Прямые и косвенные данные допускают питание рыбой, головоногими моллюсками, другими плезиозаврами, ихтиозаврами, морскими крокодиломорфами и тушами животных.

Но один крупный череп не доказывает регулярную охоту на каждую морскую рептилию из той же формации.

Чем питались длинношеие плезиозавры

Их часто описывают как универсальных рыбоядных животных.

Вероятная пища включала небольшую рыбу, кальмароподобных головоногих, аммонитов, ракообразных, донных беспозвоночных и небольших позвоночных.

Некоторые формы имели тонкие переплетающиеся зубы для удержания мелкой рыбы. Другие могли питаться донными животными.

Гастролиты находили рядом с отдельными скелетами. Они могли помогать пищеварению, случайно проглатываться или влиять на плавучесть, но универсальная функция не доказана.

Как плавали плезиозавры

Все четыре конечности были преобразованы в ласты.

Плезиозавры двигались способом, который часто сравнивают с подводным полётом.

Ласты совершали движения, создававшие подъёмную силу и тягу.

Исследователи обсуждают координацию передней и задней пар.

Возможные модели:

• синхронные движения;
• чередование диагональных пар;
• передние ласты как главный источник тяги;
• задние ласты для дополнительного ускорения и маневрирования;
• изменение режима при разных скоростях.

Точный цикл движений не сохранился. Однако участие всех четырёх ластов считается важной особенностью группы.

Плиозавры плавали быстрее длинношеих форм

Вероятно, отдельные плиозавриды были лучше приспособлены к активному преследованию крупной добычи.

Короткая шея уменьшала сопротивление и облегчала стабилизацию большой головы.

Но скорость зависит не только от шеи.

Важны площадь ластов, форма туловища, масса, мускулатура и гибкость суставов.

Некоторые длинношеие формы могли эффективно плавать на крейсерской скорости. Некоторые массивные плиозавриды могли быть сильными, но не обязательно самыми быстрыми морскими рептилиями.

Точные значения скорости являются модельными оценками.

Плиозавры были крупнейшими морскими хищниками

Некоторые плиозавриды входили в число крупнейших морских хищников юры и раннего мела.

Позднеюрские представители рода Pliosaurus и отдельные крупные находки достигали примерно 10–12 метров по современным умеренным оценкам.

Но старые числа для лиоплевродона 20–25 метров и более 100 тонн не поддерживаются надёжным скелетным материалом.

Большинство хорошо обоснованных оценок лиоплевродона значительно меньше.

Правильнее называть крупнейших плиозавридов одними из главных морских макрохищников мезозоя.

Подробнее: «Лиоплевродон».

Ромалеозавры и промежуточный облик

Ромалеозавриды часто имели сравнительно крупную голову, крепкую шею умеренной длины, массивное тело и мощные зубы.

По внешности они кажутся промежуточными между длинношеими плезиозаврами и типичными плиозавридами.

Но слово «промежуточный» не означает прямую ступень происхождения.

Rhomaleosauridae является отдельной ветвью ранних плезиозавров. Её положение относительно Pliosauroidea и Plesiosauroidea менялось в разных анализах.

Подробнее: «Ромалеозавр».

Поликотилиды были плиозаврами

Нет.

Поликотилиды были короткошеими плезиозаврами позднего мела, но не входили в Pliosauridae.

К ним относились Dolichorhynchops, Polycotylus, Trinacromerum и другие формы.

Они имели короткую шею, вытянутую узкую морду, обтекаемое тело и длинные ласты.

Короткошеий план возник у них независимо.

Поликотилиды являются одним из наиболее наглядных примеров конвергенции внутри Plesiosauria.

Как размножались плезиозавры

Плезиозавры были полностью водными и не могли выползать на берег подобно морским черепахам.

Наиболее убедительная находка связана с беременной самкой поликотила, внутри которой сохранился крупный эмбрион.

Она подтверждает живорождение по крайней мере у Polycotylidae.

Вероятно, живорождение было характерно для всей Plesiosauria или возникло рано в их водной истории.

Эмбрион был крупным относительно матери. Это стало основой для предположений о небольшом числе детёнышей и значительных вложениях в потомство.

Прямого наблюдения за родительским поведением нет.

Дышали ли они воздухом

Да.

Плезиозавры были рептилиями с лёгкими и должны были регулярно подниматься к поверхности.

Они не имели жабр и не могли постоянно получать кислород из воды.

Точная длительность погружения неизвестна и зависела от размера, обмена веществ, температуры воды и активности.

Были ли они теплокровными

Изотопные и физиологические исследования предполагают высокий или частично регулируемый уровень температуры тела у плезиозавров.

Это могло помогать сохранять активность, жить в прохладных морях и распространяться в высоких широтах.

Но термин «теплокровный» объединяет несколько механизмов.

Неизвестно, поддерживали ли все виды температуру так же стабильно, как птицы или млекопитающие.

Корректнее говорить о вероятно активной физиологии у части группы.

Выходили ли плезиозавры на сушу

Практически нет.

Их ласты и пояса были приспособлены к плаванию, а не к поддержанию тела на берегу.

На суше животное не могло нормально шагать и испытывало большую нагрузку на грудную клетку и суставы.

Живорождение устраняло необходимость выходить на берег для откладки яиц.

Были ли они динозаврами

Нет.

Плезиозавры относились к Sauropterygia, отдельной ветви морских рептилий.

Динозавры относились к Archosauria и в основном жили на суше.

Плиозавриды тоже не были морскими динозаврами.

Когда вымерли плиозавриды

Плиозавриды исчезли раньше остальных плезиозавров.

Последние надёжные представители известны из ранней части позднего мела.

Их исчезновение могло быть связано с перестройкой морских экосистем, изменением уровня моря, сменой добычи, конкуренцией и климатическими событиями.

Нельзя сводить вымирание к одной причине или утверждать, что мозазавры мгновенно вытеснили плиозавридов.

Когда вымерли остальные плезиозавры

Эласмозавриды и поликотилиды дожили до конца мелового периода.

Около 66 миллионов лет назад удар астероида и последующие изменения разрушили морские пищевые сети.

Плезиозавры не оставили живых потомков.

Современные морские черепахи, киты и тюлени не происходят от них, хотя независимо приобрели похожие приспособления к водной жизни.

Что известно надёжно

Подтверждено анатомией и филогенетикой:

• Plesiosauria является широкой группой морских рептилий;
• Pliosauridae входит в Plesiosauria;
• плиозавриды не являются отдельной группой рядом со всеми плезиозаврами;
• все плезиозавры имели четыре специализированных ласта;
• длинношеие и короткошеие планы тела различались пропорциями головы и шеи;
• короткая шея независимо возникала у разных ветвей;
• поликотилиды не были плиозавридами;
• плиозавриды появились в юре и исчезли в ранней части позднего мела;
• другие плезиозавры дожили до конца мела;
• плезиозавры были морскими рептилиями, а не динозаврами;
• живорождение подтверждено для поликотилида;
• крупные поздние плиозавриды были морскими макрохищниками.

Что является вероятной реконструкцией

Хорошо обоснованы, но не наблюдались напрямую:

• конкретные способы охоты;
• использование длинной шеи для скрытого приближения;
• координация четырёх ластов;
• глубина погружения;
• скорость плавания;
• распределение добычи между ветвями;
• забота о детёнышах;
• окраска кожи;
• форма небольшого хвостового плавника;
• точный уровень обмена веществ.

Что остаётся спорным

Исследователи продолжают обсуждать:

• отношения у основания Plesiosauria;
• точный состав Pliosauroidea;
• положение ромалеозавридов;
• положение макроплаты и других ранних форм;
• функции длинной шеи;
• подвижность шейных отделов;
• механику четырёхластного плавания;
• размеры крупнейших плиозавридов;
• причины исчезновения Pliosauridae;
• распространённость живорождения;
• наличие и форма хвостового плавника;
• физиологию и температуру тела.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• плезиозавры и плиозавры являются двумя равноправными отдельными группами;
• плиозавры не были плезиозаврами;
• плиозавриды произошли от поздних длинношеих эласмозавров;
• все длинношеие формы входили в один род;
• все короткошеие плезиозавры были плиозавридами;
• поликотилиды были плиозаврами;
• длинная шея могла изгибаться кольцом как у змеи;
• плезиозавры поднимали голову высоко над водой как лебеди;
• все плиозавриды были гигантами;
• лиоплевродон надёжно достигал 25 метров и 100 тонн;
• плезиозавры выходили на берег откладывать яйца;
• они были морскими динозаврами;
• мозазавры мгновенно вытеснили всех плиозавридов.

Разница между плезиозаврами и плиозаврами состоит прежде всего не в противопоставлении двух отдельных групп, а во вложенности. Plesiosauria охватывает весь необычный мир четырёхластных морских рептилий, а Pliosauridae является одной из его хищных ветвей. Длинная шея и маленькая голова хорошо описывают многие длинношеие линии, а короткая шея и огромный череп – поздних плиозавридов. Но эволюция неоднократно меняла эти пропорции, поэтому один силуэт не заменяет анализ скелета и родства.