Мезозойские моря не были водной копией мира динозавров. Большинство динозавров жило на суше, а в океанах независимо друг от друга осваивали воду ихтиозавры, завроптеригии, морские крокодиломорфы, черепахи и позднее мозазавры. Рядом с ними плавали акулы и костные рыбы, аммониты и белемниты, а основу пищевых сетей создавали микроскопические водоросли и другие планктонные организмы.
За 186 миллионов лет состав этого мира неоднократно менялся. В триасе океаны восстанавливались после крупнейшего массового вымирания, в юре разошлись специализированные линии морских хищников, а в мелу обширные мелководные моря пересекли материки. Изменялись температура, уровень воды, химический состав океана и доступная добыча. Поэтому выражение «хозяева древних морей» обозначает не одну неизменную группу, а череду разных сообществ.
Почему морские рептилии не были динозаврами
Динозавры представляют определённую ветвь архозавров с характерным строением скелета. Ихтиозавры и завроптеригии находились на других ветвях рептилий, мозазавры принадлежали к чешуйчатым, а морские крокодиломорфы были родственниками крокодилов внутри другой линии архозавров. Внешнее сходство возникало потому, что вода ставила перед неродственными животными сходные задачи.
Обтекаемое тело уменьшало сопротивление. Конечности превращались в ласты, хвост становился движителем или рулём, а грудная клетка и внутренние органы приспосабливались к нырянию. Ихтиозавр мог напоминать тунца или дельфина, но это результат конвергенции, а не близкого родства. Подробнее границу между терминами разбирает материал о том, существовали ли динозавры в океане.
Отдельные динозавры хорошо плавали, кормились у воды или имели полуводные приспособления. Такие случаи не создали долговечной радиации полностью морских динозавров. В открытом море главными крупными четвероногими стали животные другого происхождения.
Как суша снова и снова отправляла рептилий в море
Возвращение в воду происходило многократно. Ранние представители обычно ещё сохраняли вытянутое туловище, относительно подвижные конечности и связь с мелководьем. У полностью пелагических форм тело становилось жёстче и обтекаемее, ласты хуже подходили для передвижения по суше, а размножение переносилось в воду.
Прямое доказательство живорождения дают скелеты беременных ихтиозавров и некоторых завроптеригий с эмбрионами внутри тела. Для полностью морского животного это решало важную проблему: ему не требовалось выползать на берег и выдерживать вес тела без поддержки воды. Однако нельзя автоматически переносить один способ размножения на каждую морскую рептилию. Морские черепахи, например, сохранили откладку яиц на суше.
Разные конструкции двигались по-разному. Ихтиозавры создавали тягу изгибами задней части тела и хвоста. Плезиозавры работали четырьмя крупными ластами, подобными подводным крыльям. Мозазавры разгонялись хвостом, а конечности помогали управлять движением. Следовые дорожки на триасовом морском дне показывают, что нотозавры могли отталкиваться передними конечностями от мягкого грунта во время поиска добычи.
Триас: новый океан после великого кризиса
В начале триасового периода морские сообщества ещё испытывали последствия вымирания на границе перми и триаса около 252 миллионов лет назад. Жара, нехватка кислорода и закисление воды сохранялись не везде одинаково. Восстановление шло ступенчато: сначала расширялись устойчивые и быстро размножающиеся организмы, затем усложнялись донные сообщества и пищевые сети.
Морские рептилии появились в этой перестраивавшейся среде. Ихтиозаврообразные за несколько миллионов лет прошли путь от относительно небольших удлинённых форм до быстрых пелагических животных и огромных позднетриасовых видов. Ранние ихтиозавры не были единообразными рыбоедами: зубы одних подходили для захвата мягкой добычи, другие независимо приобретали округлые дробящие зубы для раковин.
Завроптеригии дали ещё больше вариантов. Небольшие пахиплеврозавры и более крупные нотозавры охотились на мелководье. Плакодонты имели массивные зубы и раздавливали твёрдую добычу, а часть из них приобрела тяжёлую костную броню. Талаттозавры развили длинные тела и необычные черепа. Это была ранняя волна экспериментов, большинство которых не пережило конец триаса.
На рубеже триаса и юры новое массовое вымирание сильно сократило разнообразие морских рептилий. Ихтиозавры прошли через узкое эволюционное горлышко, а многие характерные триасовые линии исчезли. Выжившие группы не просто вернули прежний состав: юрские моря получили иную структуру хищников.
Юра: четыре ласта, хвостовой движитель и разные уровни охоты
В юре распад Пангеи создавал новые проливы и окраинные моря. Ихтиозавры стали особенно обтекаемыми. Большие глаза некоторых форм помогали видеть при слабом свете, а строение позвонков и хвоста указывает на активное плавание. Они охотились на рыб и мягкотелых головоногих, но конкретный рацион различался между видами и возрастами.
Плезиозавры использовали другую конструкцию: широкое туловище и четыре сильных ласта. Гидродинамические модели показывают, что передняя и задняя пары могли взаимодействовать, усиливая тягу. Длинная шея не превращала животное в подводного лебедя, который высоко держал голову над водой. Она расширяла зону захвата небольшой добычи при сравнительно устойчивом туловище, однако точная техника охоты остаётся предметом моделирования.
Плезиозавры не были только длинношеими охотниками на мелкую рыбу. Внутри той же большой ветви возникли плиозавры с крупной головой, короткой шеей и мощными челюстями. К середине юры гигантские плиозавриды заняли верхние уровни пищевых сетей. Размер и форма зубов показывают способность удерживать крупную добычу, но иллюстрация схватки сама по себе не доказывает привычную охоту на конкретный вид.
Морские крокодиломорфы тоже стали специализированными пловцами. У метриоринхидов конечности превратились в ласты, исчезла тяжёлая наружная броня, а хвост получил плавниковую лопасть. Они занимали диапазон от сравнительно стройных рыбоедов до крупных хищников. Их распределение сильнее зависело от температуры воды, чем у некоторых других морских рептилий, способных проникать в высокие широты.
Кто поддерживал пищевую сеть
Крупная рептилия была только верхней частью системы. В освещённой зоне микроскопические производители связывали солнечную энергию и углерод. Ими питался зоопланктон, далее энергию получали мелкие рыбы, беспозвоночные и более крупные хищники. В юре и мелу всё более важными становились кальцитовые нанопланктонные организмы и планктонные фораминиферы, оставившие мощные толщи известняка и мела.
Аммониты были многочисленными головоногими с наружной раковиной. Их размеры, форма раковины и образ жизни различались. Белемниты и другие колеоиды имели внутренние твёрдые элементы и мягкое тело. Эти животные служили добычей рыб и морских рептилий, но сами тоже охотились. В желудочной области одного мелового поликотилида сохранились челюстные аппараты аммонитов, поэтому такая связь подтверждена напрямую хотя бы для конкретной особи.
На дне жили двустворчатые и брюхоногие моллюски, губки, иглокожие, ракообразные и черви. Рифы создавали не только кораллы. В разные интервалы важную роль играли губки, двустворчатые рудисты, микробные постройки и другие организмы. Поэтому современный тропический риф нельзя использовать как готовый фон для любого мезозойского моря.
Мел: высокие моря и новые хищники
Во время мелового периода высокий уровень океана затопил большие участки континентов. Мелководные эпиконтинентальные моря, включая Западный внутренний морской путь Северной Америки, соединяли прибрежные и открытые среды. Их границы смещались, разделяя и снова соединяя популяции.
Ихтиозавры сохранялись до начала позднего мела и исчезли до удара астероида. Исследования не поддерживают простую историю, будто их одномоментно вытеснили более совершенные соперники. Перед исчезновением группа всё ещё включала разные экологические формы, а кризис совпал с сильной нестабильностью климата и океана. Причина, вероятно, состояла из нескольких связанных изменений.
Плезиозавры дожили до самого конца мела. Среди них были длинношеие эласмозавриды и более компактные поликотилиды. Морские черепахи, акулы и всё более разнообразные костные рыбы также занимали крупные ниши. Во второй половине периода быстро расширились мозазавры – морские чешуйчатые с мощным хвостом и ластообразными конечностями. Их зубы и содержимое пищеварительной области показывают разные рационы: от рыбы и головоногих до черепах и других морских рептилий.
Мозазавры не «сменили динозавров» в море и не уничтожили ихтиозавров одним прямым соревнованием. Они появились из другой ветви рептилий после начала ихтиозаврового упадка и разделили позднемеловые моря с плезиозаврами, рыбами, акулами и черепахами.
Когда океану не хватало кислорода
Мезозой часто описывают как равномерно тёплую эпоху, но климат переживал резкие перестройки. Извержения крупных магматических провинций повышали содержание углекислого газа, усиливали потепление и выветривание пород. Реки приносили в море больше питательных элементов. Высокая продуктивность создавала много органического вещества, а его разложение расходовало растворённый кислород.
Во время океанических бескислородных событий бедные кислородом воды расширялись на значительных площадях. На дне накапливались чёрные сланцы, богатые органическим углеродом. Это не означает, что весь мировой океан одновременно стал мёртвым. Сила, глубина и длительность дефицита кислорода различались между бассейнами, а поверхностные воды могли оставаться продуктивными.
Для морских сообществ последствия включали гибель донных животных, перестройку планктона и изменение пищевых сетей. Некоторые бескислородные события сопровождались закислением воды и сокращением образования карбонатных раковин. Крупные хищники реагировали на изменения через добычу: даже если рептилия могла всплыть за воздухом, исчезновение рыб и головоногих лишало её пищи.
Что о море говорят окаменелости
Целый сочленённый скелет сообщает анатомию и иногда сохраняет эмбрион или содержимое желудка. Разрозненные зубы встречаются чаще и помогают проследить присутствие хищника, но один зуб плохо определяет длину животного. Следы укусов показывают контакт, хотя не всегда позволяют отличить охоту от поедания туши.
Изотопный состав зубов и костей используют для оценки температуры тела, среды и положения в пищевой цепи. Результат зависит от сохранности исходного вещества и от выбранной сравнительной шкалы. Микроскопические раковины планктона и химия осадка раскрывают температуру, продуктивность и содержание кислорода, но описывают определённый бассейн и слой, а не весь океан сразу.
Морская ископаемая летопись во многих случаях сохраняет скелеты полнее наземной, потому что туша могла быстро опуститься в мелкий осадок. Одновременно она сильно зависит от площади доступных морских пород, уровня моря и истории сборов. Кажущийся пик разнообразия иногда отражает хорошо изученную формацию, а провал – отсутствие выходов подходящего возраста. Сопоставить группы по отдельным обзорам помогает каталог древних морских рептилий.
Конец мезозойского морского мира
Около 66 миллионов лет назад удар астероида Чиксулуб выбросил в атмосферу пыль, сульфатные аэрозоли и сажу. Освещённость резко снизилась, фотосинтез и морская первичная продуктивность нарушились. Особенно сильно пострадали известковый планктон и зависящие от него пищевые цепи. Исчезли аммониты, мозазавры и плезиозавры.
Кризис не превратил весь океан в одинаково безжизненную воду. Микроскопические зубы и чешуи показывают, что численность пелагических рыб после границы менялась по регионам: в Тетисе она резко упала, а в части Тихого океана оставалась сравнительно высокой. Выживание зависело от географии, глубины, размера тела, рациона и способности использовать пищевые пути, меньше связанные с рухнувшим поверхностным планктоном.
После катастрофы моря восстановились с другим составом. Морские черепахи, крокодилы, акулы и костные рыбы продолжили историю, а вершины пищевых сетей позднее заняли морские млекопитающие. Мезозойская последовательность не повторилась: она показывает несколько независимых возвращений позвоночных в воду, смену конструкций тела и постоянную зависимость крупных хищников от планктона, химии океана и движения материков.
Частые вопросы
Были ли ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры динозаврами?
Нет. Это разные ветви рептилий, которые жили одновременно с динозаврами. Ихтиозавры представляли самостоятельную морскую линию, плезиозавры входили в завроптеригий, а мозазавры были чешуйчатыми рептилиями. Сходство с рыбами или морскими млекопитающими возникло из-за приспособления к плаванию.
Какая группа дольше всего жила в мезозойских морях?
Долговечность зависит от границ, принятых для группы. Ихтиозаврообразные существовали с раннего триаса до начала позднего мела, а завроптеригии появились в триасе и их плезиозавровая ветвь дожила до конца мела. Мозазавры возникли значительно позднее и существовали только в меловом периоде.
Откуда известно, чем питались морские рептилии?
Самые прямые данные дают остатки добычи в желудочной или кишечной области. Их дополняют форма и износ зубов, следы укусов, копролиты, изотопный состав тканей и биомеханические модели. Каждый метод имеет ограничения, поэтому надёжный вывод строят на совпадении нескольких независимых признаков.
Почему морские рептилии исчезли?
Разные линии исчезали по разным причинам и в разное время. Триасовые группы пострадали при кризисе на границе триаса и юры, ихтиозавры вымерли в середине мела на фоне экологической нестабильности, а мозазавры и плезиозавры исчезли при массовом вымирании 66 миллионов лет назад после удара астероида.
