Ихтиостега: ранний четвероногий позднего девона

Ихтиостега (Ichthyostega) жила в конце девонского периода на территории нынешней Восточной Гренландии. У неё были конечности с пальцами, лёгкие и прочный скелет туловища, но многие части тела всё ещё работали как у водного животного. Поэтому её нельзя называть ни рыбой, ни настоящей современной амфибией. Это ранний стволовой четвероногий – представитель ветви, которая находилась вне группы, объединяющей всех живущих наземных позвоночных.

Долгое время ихтиостегу изображали переходным животным, уверенно шагающим из воды на берег. Новые реконструкции суставов и позвоночника показали более сложную картину. Она могла опираться на переднюю часть тела и перемещаться по мелководью или твёрдой поверхности, но обычная попеременная ходьба была ей недоступна.

Кратко об ихтиостеге

Открытие и изучение

Окаменелости были собраны в Восточной Гренландии участниками датских экспедиций в конце 1920-х годов. Гуннар Севе-Сёдерберг ввёл название Ichthyostega в 1932 году. Затем Эрик Ярвик десятилетиями описывал череп, хвост, конечности и другие части скелета. Материал хранится главным образом в Геологическом музее Копенгагенского университета и включает несколько частично перекрывающих друг друга экземпляров.

Такой состав находок важен: привычная полная реконструкция не является одним скелетом, извлечённым из породы целиком. Она собрана по разным особям. Некоторые ранние названия, предложенные для отдельных черепов, позднее объединяли с ихтиостегой, а число видов сокращали. Сегодня обычно признают типовой вид Ichthyostega stensioei, но границы материала обсуждались в нескольких ревизиях.

Породы формаций Айна-Дал и Бритта-Дал относятся к фаменскому веку позднего девонского периода. Их возраст близок к 365 миллионам лет, хотя точные интервалы зависят от корреляции слоёв. В тех же отложениях встречаются остатки других ранних четвероногих и лопастепёрых рыб.

Череп и органы чувств

Череп был широкий и уплощённый, с глазами на верхней стороне. Зубы имели складчатый дентин и подходили для захвата добычи. В костях черепа сохранялись каналы боковой линии – системы, воспринимавшей колебания воды. Это прямой признак того, что значительная часть охоты и ориентации происходила в водной среде.

Ухо ещё не было приспособлено к эффективному восприятию воздушных звуков так, как у позднейших наземных позвоночных. Область стремени и ушной вырезки лучше согласуется с передачей колебаний в воде и через ткани головы. Нельзя, однако, по одному строению уха установить, сколько времени животное проводило вне воды.

Позвоночник, рёбра и дыхание

Ихтиостега обладала необычно широкими перекрывающимися рёбрами. Они делали грудную часть туловища жёсткой и помогали сопротивляться сжатию вне воды. Синхротронное сканирование показало, что элементы позвонков соединялись иначе, чем предполагали старые плоские реконструкции. В туловище также обнаружены окостеневшие элементы грудины – самые ранние известные для стволовых четвероногих.

Жёсткая грудная клетка не доказывает современный рёберный способ дыхания. Ихтиостега могла использовать лёгкие и одновременно сохранять жаберные или глоточные механизмы на ранних стадиях жизни, но мягкие органы не сохранились. Рассказ о личинках, которые превращались точно как головастики современных лягушек, является неподтверждённой реконструкцией.

Семь пальцев и работа конечностей

На хорошо известной задней стопе было семь пальцев. Это показывает, что пятипалая конечность ещё не стала единственным планом строения ранних четвероногих. Пальцы были частью широкого веслообразного придатка и не обязательно возникли для ходьбы по суше. Историю превращения плавника в лапу подробнее показывает эволюция конечностей.

Трёхмерная модель плечевых и тазобедренных суставов выявила ограниченное вращение длинных костей. Ихтиостега не могла выставлять и переставлять конечности в обычной боковой последовательности, характерной для многих четвероногих. На твёрдой поверхности она, вероятно, подтягивала туловище синхронными толчками передних конечностей, напоминая по общей механике движение тюленя. Это сравнение относится к способу опоры, а не к родству или точному поведению.

Позвоночник лучше сгибался вверх и вниз, чем в стороны. Вместе с мощной передней частью туловища это позволяло преодолевать короткие участки суши, выбираться на отмель или продвигаться через растительность. Следов, однозначно оставленных ихтиостегой, нет, поэтому скорость и дальность таких перемещений неизвестны.

Плавание и хвост

Хвост сохранял высокие остистые отростки и поддерживал плавниковую лопасть. Он был главным источником тяги при плавании, тогда как конечности помогали управлять телом, тормозить и двигаться в тесном мелководье. Подобное сочетание хорошо вписывается в общую картину девонских четвероногих, у которых пальцы появились раньше полноценной наземной походки.

Сравнение с тиктааликом полезно именно из-за различий. У тиктаалика сохранялись плавники с лучами, хотя их внутренние кости позволяли опираться на дно. У ихтиостеги уже были настоящие пальцы, но её суставы всё ещё не обеспечивали привычный шаг.

Питание и среда

Размер пасти и конические зубы указывают на хищничество. Ихтиостега могла захватывать рыбу и других водных позвоночных. Конкретные остатки пищи в её скелетах не известны, поэтому списки моллюсков, червей или ракообразных следует считать предположениями, а не прямыми находками.

Осадки Восточной Гренландии формировались в системе рек и дельт. Климат был сезонным, а водные каналы меняли положение. Способность ненадолго опираться на сушу могла помогать преодолевать отмели или участки между протоками. Она не доказывает постоянную жизнь в лесу и не превращает ихтиостегу в первого наземного позвоночного: следы четвероногих старше её костей.

Что остаётся неизвестным

Не найдены яйца, кладки или эмбрионы, которые можно уверенно связать с ихтиостегой. Неизвестны цвет кожи, покровы, брачное поведение и способ заботы о потомстве. Даже граница между водными и наземными движениями восстанавливается по допустимой подвижности суставов, а не по наблюдению живого животного.