Ностолепис: древняя колючая рыба, известная по чешуе

Ностолепис (Nostolepis) – род ранних челюстноротых позвоночных, традиционно называемых акантодиями, или колючими рыбами. Большинство находок представляет собой чешуйки длиной в доли миллиметра. Их форма и микроскопическое строение настолько характерны, что по ним различают виды и сопоставляют отложения силура и девона на разных континентах.

Название рода часто сопровождают изображением целой рыбы с плавниковыми шипами. Для такой уверенности оснований мало. Надёжно известна чешуя, а некоторые шипы и другие элементы лишь предположительно объединены с Nostolepis по совместному залеганию и сходству тканей. Полного скелета типового вида N. striata нет, поэтому пропорции тела и расположение каждого шипа остаются реконструкцией по родственным акантодиям.

Краткий профиль

Открытие и неотип

Христиан Пандер установил Nostolepis striata в 1856 году по чешуям из верхнесилурийских отложений острова Сааремаа, современная Эстония. Оригинальные синтипы со временем были утрачены. Это создавало серьёзную проблему: широко распространённое название продолжали применять, но исследователи не могли заново изучить его физическую основу современными методами.

В 2022 году Кэрол Берроу и Тийу Мярсс обозначили неотип GIT 845-3. Чешуя происходит со скалы Охесааре, из слоя VII второго профиля Охесаареского регионального яруса, относимого к пржидольскому отделу позднего силура. Экземпляр хранится в геологической коллекции Таллиннского технического университета. Он выбран из типового местонахождения и наиболее близко соответствует одной из фигур Пандера.

Неотип представляет не целую особь, а одну диагностическую чешуйку. Его назначение стабилизирует название N. striata, но не решает автоматически, какие шипы, зубные элементы или чешуи из далёких регионов принадлежали той же биологической рыбе.

Как устроена чешуя

У N. striata коронка обычно треугольная или вытянуто-ромбическая, с заострённым задним концом. От переднего края назад идут короткие сходящиеся рёбра. Нижняя часть образует выпуклое ромбическое основание. Между коронкой и основанием располагается более узкая шейка, выраженность которой меняется у разных чешуй.

Китайские экземпляры из формации Ситунь показывают два морфотипа. У первого коронки длиной 0,21–0,56 мм несут три или четыре коротких крепких гребня. У второго коронка наклонена примерно на 30 градусов и имеет два сильных краевых гребня с несколькими более тонкими между ними. Различия не обязательно обозначают два вида: положение чешуи на теле и индивидуальная изменчивость также меняют её контур.

Внутри коронка сложена последовательными одонтодами, то есть зубоподобными единицами роста. В них проходит сеть дентинных канальцев. Для строгого содержания Nostolepis особенно важно сочетание простого одонтоцитарного мезодентина с тканью, называемой странггевебе. Основание состоит из клеточной кости, а волокна Шарпея показывают место закрепления чешуи в коже.

Слово «ностолеписовый» в старой литературе может обозначать тип гистологии, а не обязательно род Nostolepis. Ревизия 2005 года разделила подобные чешуи на пять тканевых групп и перенесла часть прежних видов в новые роды Pechoralepis, Nostovicina и Nobilesquama. Поэтому совпадение общего рисунка коронки без тонкого среза недостаточно для уверенного определения.

Находки в Китае

В нижнедевонской формации Ситунь возле Цюйцзина в провинции Юньнань породу растворяли кислотой и извлекали микроскопические остатки позвоночных. Исследование 2021 года определило там пять видов Nostolepis, включая новые N. qujingensis и N. digitus. Для N. striata описали 69 туловищных чешуй с номерами IVPP V26830.1–V26830.68 и V26831.

Голотип N. qujingensis IVPP V26838.1 и ещё 18 отнесённых к виду чешуй также происходят из Ситуньской формации лохковского возраста. Их коронки длиной и шириной примерно 0,3–0,5 мм наклонены к основанию, а передняя часть почти лишена шейки. Этот пример показывает, какие малые детали используются для разделения видов внутри рода.

Ситуньская фауна включала бесчелюстных, панцирных и костных рыб. Присутствие форм, известных также из Балтики, было истолковано как признак палеогеографической связи между блоками у Палеотетиса. Это вывод из распределения микрофоссилий, а не доказательство единого непрерывного маршрута миграции.

Возраст и распространение

Большинство видов, сохраняемых в Nostolepis, известно из пржидолия позднего силура и лохкова раннего девона. Для некоторых названий сообщались более древние находки венлокского возраста. N. infida отмечена в эмсе, а отдельные виды, такие как N. kernavensis и N. gaujensis, приводились из более молодых девонских слоёв.

Особенно широко сообщалась N. striata: от Балтики и Лаврентии до Южного Китая и Австралии. Но глобальный список нельзя считать набором бесспорно одинаковых рыб. Повторное изучение материала из Мэна показало, что часть североамериканских чешуй хорошо совпадает с N. striata в узком смысле, тогда как некоторые прежние определения из Канадской Арктики оказались неиллюстрированными или даже ошибочными.

Микрочешуи полезны для сопоставления пород, потому что встречаются часто и выдерживают обработку породы. Одновременно эта особенность создаёт систематический риск: сходная внешняя форма могла возникать у разных ранних челюстноротых, а чешуи разных участков одной рыбы могли выглядеть неодинаково.

Что известно о самой рыбе

Традиционная группа Acanthodii сочетает рыб с костными шипами перед плавниками и мелким кожным скелетом. Современные филогенетические исследования не считают её единой естественной ветвью. Разные акантодии располагаются на стволе хрящевых рыб, поэтому Nostolepis осторожнее называть ранним представителем общей группы Chondrichthyes, а не настоящей акулой.

Для сравнения, поздний акантод известен по сочленённым телам и позволяет увидеть полный контур колючей рыбы. У Nostolepis такой опоры нет. Отнесение отдельных шипов из Рамсосы в Швеции к N. striata было предложено потому, что в тех же остатках уверенно распознаны чешуи этого вида, а строение шипов напоминает климатиен. Авторы прямо назвали такое назначение предположительным.

От ранних акантодий до более поздних акулоподобных форм вроде ксенаканта прошёл огромный интервал эволюции. Сходное положение на стволе хрящевых рыб не означает одинакового тела, зубов или среды обитания.

Питание Nostolepis не установлено. У типового вида нет сохранившейся челюсти с зубами и нет содержимого пищеварительного тракта. По одной чешуе нельзя определить, был ли он хищником, фильтратором или потребителем мелких донных организмов. Точный размер тела, скорость плавания, размножение и поведение также неизвестны.

Пределы реконструкции

Прямо по находкам можно показать форму и рёбра чешуи, её слоистый рост и тканевое строение. Для отдельных местонахождений допустимо рядом показать шип, но только с отметкой, что его принадлежность роду предполагается. Компактное веретеновидное тело и набор парных и непарных шипов восстанавливаются по другим акантодиям.

Окраска, расположение чешуек на конкретных участках тела, форма пасти и число плавников у N. striata не установлены. Поэтому наиболее честное изображение делает микроскопическую чешую главным объектом, а силуэт целой рыбы оставляет условным. Контекст ранней истории позвоночных подробнее раскрыт в материале о первых рыбах планеты.

Другие палеозойские и мезозойские формы представлены в каталоге «Древние рыбы».