Акастелла: трилобит с крупными глазами и хвостовым шипом

Акастелла (Acastella) – род факопидных трилобитов, известный прежде всего из позднего силура и раннего девона. Его представители имели крупные глаза, три пары заметных борозд на глабелле, щёчные шипы и треугольный хвостовой щит с задним остриём. В отличие от сильно сглаженных трилобитов, границы центральной части головы у акастеллы читаются отчётливо.

Исторический состав рода оказался неоднородным. Современные исследования показывают, что позднесилурийские виды вокруг типовой A. spinosa и некоторые девонские формы могут принадлежать к разным ветвям. Поэтому общий силуэт хорошо описывает классическую акастеллу, но широкий временной диапазон нельзя принимать за доказательство единого неразделённого рода.

Краткий профиль

Типовой экземпляр и история имени

Джон Уильям Солтер в 1864 году выделил шипастую разновидность внутри Phacops (Acaste) downingiae. Единственный типовой экземпляр BGS GSM 19412 происходит из верхней формации Уитклифф у Ладлоу и хранится в коллекции Британской геологической службы. Его статус голотипа следует из того, что название было основано на одном экземпляре.

Фредерик Рид в 1925 году выбрал эту форму типом нового подрода Acastella. Позднее название подняли до уровня рода. В литературе встречалось ошибочное утверждение, что типом служит A. macrocentra, однако исходное обозначение Рида относится именно к A. spinosa.

Ревизия 1967 года переописала типовой материал и свела A. macrocentra в синонимы A. spinosa. Она также отделила от типового вида часть похожих образцов. Поэтому старое имя на музейной этикетке ещё не гарантирует современного определения без сравнения головы и пигидия.

Голова и глаза

Головной щит округлён или слегка треуголен спереди. Осевые борозды расходятся вперёд и очерчивают глабеллу, на которой различимы три пары боковых борозд. Первая и вторая пары глубокие и почти поперечные; третья уже, изгибается назад и заканчивается близко ко второй.

Перед глабеллой сохраняется отчётливая кайма, заострённая или округлённая в зависимости от вида. От задних углов головы отходят генальные шипы. Крупные выпуклые глаза расположены по бокам и обеспечивали широкий обзор, как у многих представителей Phacopina.

Сходство с факопсом заметно по глазам и общему плану головы, но акастелла относится к другой семье и отличается очертанием глабеллы и хвоста. С далманитесом её сближает шипастый пигидий, однако детали боковых рёбер и головных борозд не позволяют считать эти имена взаимозаменяемыми.

Грудь и хвостовой щит

Полная грудь известна не у каждого вида. У почти целого A. frontosa описано десять сегментов. Ось занимает немного больше трети ширины груди, а плевры расходятся в стороны. Нельзя автоматически считать десять сегментов доказанными для каждого плохо известного вида, но этот экземпляр задаёт надёжный ориентир для родовой реконструкции в старом понимании.

Пигидий широкотреугольный. Его выпуклая ось состоит примерно из семи – десяти колец, а боковые части несут четыре или пять пар рёбер. Задний край продолжается в центральный шип. На внутренних слепках некоторых видов по краю видны мелкие зубцы, тогда как у других взрослых особей край остаётся цельным.

Ранние исследования делили виды на зубчатую и незубчатую группы по взрослому пигидию. Позднее выяснилось, что молодые стадии могут не повторять взрослое состояние. Признак полезен только при учёте размера и стадии роста, иначе молодой хвост можно ошибочно принять за отдельный вид.

Рост по находкам Готланда

Материал с Готланда и из Сконе позволил проследить юные стадии акастеллы. В позднесилурийских слоях Готланда три вида не перекрываются стратиграфически: A. madidipes известна из мергелей Хемсе и слоёв Эке, A. breviceps – из слоёв Бургсвик, а A. amatrix – из слоёв Хамра и, вероятно, верхней части Бургсвика.

У этих видов описаны мераспидные стадии, когда число грудных сегментов ещё увеличивалось, и ранние голаспиды с уже полным числом сегментов. Изменялись пропорции пигидия, выраженность рёбер и краевых зубцов. Один маленький хвостовой щит поэтому нельзя сравнивать со взрослым только по абсолютной длине.

Серия A. madidipes включает патологический пигидий Ar54093 с нарушением передней части оси. Это реальная аномалия конкретного экземпляра. Она показывает, что отклонение от симметрии может быть травмой или нарушением развития, а не обязательным признаком вида.

Размер на примере Acastella frontosa

Для всего рода нет единого максимального размера. Большинство описаний опирается на отдельные головы и хвосты, которые нельзя без дополнительной модели переводить в длину тела. Один из лучших ориентиров даёт почти полный голотип раннедевонской A. frontosa VNM P12679 из Австралии.

У этого деформированного экземпляра длину головы оценили в 14,15 миллиметра, груди – в 20,55 миллиметра, а пигидия до основания хвостового шипа – в 10,45 миллиметра. Сумма указывает на тело немного длиннее четырёх сантиметров без полного заднего острия. Все три значения оценочные, поскольку панцирь сжат, а часть краёв утрачена.

Второй почти полный экземпляр VNM P26076 лишён задней части пигидия. Другие материалы сохраняют голову или хвост отдельно. Австралийская серия подтверждает общий порядок размера A. frontosa, но не даёт оснований делать все виды акастеллы одинаковыми.

Распространение и границы рода

Типовая A. spinosa характерна для лудфордских отложений Британии и доходит до самых низов пржидольского яруса. Её находки известны также из Польши. В Свентокшиских горах вид встречается в разных типах мелководных морских осадков, поэтому его нельзя связывать только с одной узкой фацией.

Другие позднесилурийские виды найдены в Балтийском регионе. Раннедевонские формы описаны из Франции, Марокко и Австралии. A. frontosa происходит из алевролитов Раддок группы Йеринг у Лилидейла в Виктории. Сопутствующие ископаемые позволяют относить эти слои к раннему девону, хотя точная корреляция старых региональных подразделений обсуждалась.

Исследование 1993 года показало, что Acastella в широком традиционном составе представляет последовательность форм, а не уверенно подтверждённую единую ветвь. Девонские виды оказались ближе к Asteropyginae, чем к лудловскому типовому виду. Балтийские формы, ранее относившиеся к Scotiella, были выделены в новый род Ewacaste.

Следовательно, формула «поздний силур – ранний девон» описывает исторический объём имени. Строгое происхождение и пределы типовой линии требуют филогенетической ревизии с включением большего числа видов.

Жизнь на морском дне

Акастелла была подвижным обитателем морского дна. Сочленённая грудь позволяла ползать и сворачиваться, а крупные глаза давали обзор над поверхностью осадка. Это сочетание не доказывает быстрый бег или активную охоту: скорость движения по панцирю не измеряется.

Рацион не установлен. У рода не описаны содержимое кишечника, сохранившиеся ротовые конечности или однозначные следы кормления. Приписывание хищничества только по положению внутри Phacopina остаётся слишком общим переносом.

Щёчные и хвостовой шипы увеличивали контур панциря и могли участвовать в защите или стабилизации. Конкретная функция не проверена следами контакта. Крупные глаза также нельзя считать доказательством ночного образа жизни или определённой глубины.

Силурийский ацернаспис жил в близком временном интервале, но принадлежал к другой ветви факопид. Совместное упоминание периода не означает, что оба рода всегда обитали в одном сообществе.

Что известно для реконструкции

Прямо известны минерализованные глаза, борозды глабеллы, десятисегментная грудь у A. frontosa, щёчные шипы и треугольный пигидий. У ряда видов есть почти полные панцири, но типовая A. spinosa основана на одном неполном экземпляре и дополнительных сопоставленных материалах.

Ноги, антенны, жаберные ветви и мягкое тело восстанавливаются по другим трилобитам. Цвет панциря, рисунок и поза остаются художественным выбором. Хвостовые зубцы следует показывать только у вида и стадии роста, где они описаны.

Для осторожной иллюстрации важно не соединять голову A. spinosa, зубчатый хвост другого вида и чрезмерно длинный шип A. frontosa, у которой окончание не сохранилось. В каталоге древних членистоногих подпись должна уточнять, какой вид послужил основой полного силуэта.