Апатокефалус: шипастый трилобит раннего ордовика

Апатокефалус (Apatokephalus) – род морских трилобитов, особенно характерный для раннего ордовика. Его узнают по строению головного щита: глабеллу с боков охватывали длинные дугообразные глазные лопасти, а перед ней оставалось отчётливое поле. У типового вида Apatokephalus serratus хвостовой щит нёс ряд плевральных шипов.

Панцирь рода известен главным образом по разобщённым головным и хвостовым щитам, свободным щекам и редким частям груди. Это позволяет уверенно описывать форму минерализованного экзоскелета, но не мягкие ноги, жабры, окраску или конкретный рацион.

Краткий профиль

Как появился род

В 1838 году норвежские исследователи назвали типовой вид Trilobites serratus. Вильгельм Кристофер Брёггер выделил для него род Apatokephalus в 1896 году, когда сравнивал широко распространённую раннеордовикскую фауну Euloma и Niobe. В 1915 году Рэй Бэсслер формально закрепил T. serratus как типовой вид.

Название рода быстро повлияло на переопределение других находок. В 1899 году Фредерик Коупер Рид описал ирландского трилобита как новый род Tramoria punctata. После письма Брёггера он признал сходство с Apatokephalus и уже в следующем году отказался от первоначального решения. Этот эпизод показывает, почему старые списки видов нельзя просто объединять: границы рода впоследствии ещё неоднократно уточнялись по лучше сохранившимся щитам.

Голова и хвостовой щит

Главный родовой признак – сочетание кувшиновидной глабеллы, длинных изогнутых пальпебральных лопастей и заметного предглабеллярного поля. Глабеллой называют центральную выпуклую область головного щита, под которой находилась передняя часть пищеварительной системы. Пальпебральные лопасти поддерживали глаза, но сами зрительные поверхности сохраняются не у каждого экземпляра.

У взрослых особей некоторых видов глабелла раздавалась в стороны и почти полностью занимала пространство между глазами. Серия роста A. latilimbatus показала, что такой контур возникал только на позднем этапе. Молодой кранидий поэтому нельзя определять по взрослому диагнозу без поправки на возраст.

Описание A. serratus по скандинавскому материалу остаётся составным. Свободная щека широкая, с выпуклой боковой каймой и длинным мощным генальным шипом. Ось пигидия несёт четыре или пять колец и треугольное окончание, а по бокам различимы шесть или семь плевр, заканчивающихся шипами. Именно зубчатый край хвостового щита отражён в видовом имени serratus – «пильчатый».

У близких видов число, длина и направление шипов отличаются. Не следует собирать один образ из широкой головы A. latilimbatus, свободной щеки A. serratus и пигидия другого вида. Для сравнения, у более позднего ремоплевридеса голова тоже охвачена крупными глазными областями, но пропорции щита и устройство хвоста иные.

Почему апатокефалус важен для возраста пород

В Скандинавии имя A. serratus носит биостратиграфическая зона верхнего тремадока. В регионе Осло она представлена формацией Бьёркошхольмен, прежде называвшейся известняком Цератопиге. Толща обычно имеет мощность всего около 60–120 см, но включает несколько микритовых и обломочных известняковых слоёв с богатой морской фауной.

Распределение трилобитов по разрезу неодинаково. После уровня с тёмными известковыми конкрециями возрастает доля Ceratopyge acicularis, затем следует короткий максимум A. serratus, а выше преобладают другие виды. Поэтому название зоны не означает, что апатокефалус одинаково многочислен во всех её слоях.

Сходные формы известны далеко от Балтики. Материал описан из Уэльса и Ирландии, Кореи, Китая, Таиланда, Аргентины, Северной Америки и Новой Зеландии. Эти находки относятся к разным видам и разным участкам раннего ордовика. Широкая география рода помогает сопоставлять морские толщи, но не доказывает существование одного вида во всех океанических бассейнах.

Рост с плавающей личиночной стадией

Наиболее подробная онтогенетическая серия принадлежит Apatokephalus latilimbatus из тремадокской формации Тонджом в Корее. Исследователи изучили протасписы, последовательные мераспидные стадии и пигидии взрослых особей. По этим микроскопическим панцирям удалось восстановить почти непрерывную последовательность послезародышевого развития.

В середине протаспидного периода появлялась сильно выпуклая стадия, названная commutavi-протасписом. Её форма лучше подходила для пребывания в толще воды, чем контур предшествующей и следующей стадий. Авторы интерпретировали это как короткую специализированную фазу расселения. После неё молодой трилобит переходил к более обычному донному телосложению и постепенно высвобождал грудные сегменты из растущего пигидия.

Это вывод из формы серии панцирей, а не наблюдение живых личинок. Однако он основан на материале одного вида и намного надёжнее общих догадок о размножении рода. У герагностуса ранние стадии и число сегментов развивались по другому плану, поэтому даже среди небольших трилобитов онтогенез нельзя считать одинаковым.

Образ жизни и пределы реконструкции

Апатокефалус жил в море. Известняки Бьёркошхольмена и сопутствующие брахиоподы, трилобиты и другие морские беспозвоночные прямо задают среду, но не глубину пребывания каждой особи. Взрослый панцирь не имеет признаков специализированного быстрого пловца. Наиболее осторожная реконструкция показывает донное животное, тогда как способность ранней стадии A. latilimbatus расселяться в воде обоснована отдельным исследованием роста.

Содержимое кишечника, копролиты и следы кормления, однозначно связанные с родом, не описаны. Поэтому мелкие донные частицы и небольшая органическая пища допустимы лишь как варианты, типичные для функционально сходных трилобитов. Точный рацион, суточная активность и поведение групп неизвестны.

Для изображения прямо установлены очертания сохранившихся щитов и их скульптура. Грудь допустимо показывать только по экземпляру, у которого она действительно сохранилась, либо как явно сравнительную часть реконструкции. Ноги, усики и жаберные ветви можно восстановить по другим трилобитам, но нельзя выдавать их за находку апатокефалуса. Наиболее строгая обложка для обзора – научная композиция из головного и хвостового щитов одного вида. Она соответствует уровню сохранности лучше, чем живописная сцена с полностью выдуманным животным.

В каталоге древних членистоногих апатокефалус представляет раннюю ветвь ремоплевридид, у которой уже сочетались сложная форма головы, шипастый хвост и специализированная личиночная стадия.