Стетакантулус: малая хрящевая рыба карбона

Стетакантулус (Stethacanthulus) – род небольших симморииформных хрящевых рыб, установленный по скелету из каменноугольных чёрных сланцев Индианы. В старой литературе его называют акулой, но современные схемы нередко помещают симморииформ ближе к стволу цельноголовых, куда входят нынешние химеры. Поэтому точнее говорить об акулоподобной хрящевой рыбе.

Типовой вид Stethacanthulus longipeniculus описал Райнер Цангерль в 1990 году. Последующий пересмотр предположил, что он может быть тем же видом, что ранее названный Denaea meccaensis. Эта возможная синонимия до сих пор важна: от неё зависит, какие скелеты и анатомические признаки можно уверенно объединять в одном роде.

Краткий профиль

Типовой материал из Индианы

Цангерль основал S. longipeniculus на небольшом полном скелете из сланца Акауле, формация Питерсберг, каменоломня Бетел в Индиане. К виду отнесли ещё около 32 образцов, но большинство представляют сильно повреждённых рыб или разрозненные остатки из содержимого пищеварительных систем других животных. В таких скоплениях могли смешаться части нескольких таксонов.

Почти одновременно обсуждался Denaea meccaensis, описанный Джеймсом Уильямсом в 1985 году по рыбам из сланцев Мекка-Куорри и близких чёрных сланцев Индианы. Среди них FMNH PF 2621 сохраняет разрозненную черепную коробку и плечевой пояс, FMNH PF 8013 – неполный скелет, а FMNH PF 7429 – черепную коробку и жаберные дуги.

Джон Мейзи в 2007 году перенёс D. meccaensis в Stethacanthulus и предварительно свёл S. longipeniculus в его синонимы. Основанием стали одинаковые зубы и возможность объяснить оставшиеся различия полом или возрастом. Автор подчёркивал временный характер решения до находки более полных рыб.

Череп и очень крупные глаза

Черепная коробка S. meccaensis известна по сплющенным экземплярам и рентгенограммам. Глазничная область разделена глубокой перегородкой, так что мозговая полость проходила над ней. Такое строение называют тропибазальным. У современных акул обычно иная, платибазальная организация, поэтому признак важен для понимания ранней эволюции хрящевых рыб.

Размеры глазничных хрящей показывают, что глаз был очень крупным: его максимальный диаметр превышал высоту черепной коробки, а сам глаз, вероятно, заполнял глазницу и выступал по сторонам головы. Это прямой вывод из сохранённых опорных структур. Видел ли стетакантулус лучше при слабом освещении, остаётся функциональной гипотезой.

Задняя часть черепа была короткой и компактной. Сочленение верхней челюсти располагалось на заднеглазничной дуге. Грудной плавник имел около 14 лучевых опор на метаптеригии – больше, чем у многих других симморииформ. Плавниковая ткань доходила почти до кончика скелетной опоры, то есть плавник был плезодическим.

В каталоге древних рыб стетакантулус относится к раннему разнообразию хрящевых позвоночных. Девонская кладоселахия имела более древний набор признаков. Пресноводный ортакантус принадлежал к ксенакантам, а пермский геликоприон был эугенеодонтом со спиральной зубной батареей.

Зубы и спор о видах

Зубы S. meccaensis имеют кладодонтную коронку с высокой средней вершиной и меньшими боковыми. Основание расширено внутрь пасти в широкую пластинку с углублением и нижним выступом. При этом отсутствуют верхняя кнопка и наружный базальный выступ, характерные для типового Denaea fournieri. Последовательные зубы необычно соединялись друг с другом.

Похожая форма из нижней перми Русской Арктики была описана как Denaea decora, а затем перенесена в Stethacanthulus под именем S. decorus. Такие зубы найдены также на Урале и в Центральной Азии. Пермские определения основаны на микроскопических изолированных элементах, поэтому они расширяют диапазон зубного морфотипа, но не подтверждают неизменность всего тела.

В чёрных сланцах Индианы рентгенограммы показывают огромное число мелких кладодонтных элементов – в отдельных микрогоризонтах оценивались миллионы. Их слишком много, чтобы все были сменными челюстными зубами найденных рыб. Часть могла быть зубчиками слизистой или кожи, но точное происхождение скоплений не решено.

Был ли у него «утюг» на спине

Для близкого Stethacanthus прямо известен необычный комплекс из спинного шипа, щёткообразной ткани и крупных кожных зубчиков. У типового S. longipeniculus Цангерль описал спинной шип, тогда как у экземпляров, названных D. meccaensis, он не отмечен. Мейзи счёл, что различие могло зависеть от пола, но доказать это на имеющейся выборке нельзя.

Предполагаемые крупные «клыки» S. longipeniculus происходят не из голотипа, а из разрозненных или пищеварительно изменённых остатков. Они могут оказаться не челюстными зубами, а кожными зубчиками головы или спинного комплекса. Поэтому изображение полноценного наковальнеобразного «утюга», как у Stethacanthus, для любого стетакантулуса остаётся рискованной реконструкцией.

Среда и образ жизни

Скелеты из Индианы заключены в тонколистовые углеродистые чёрные сланцы, образовавшиеся из быстро накапливавшегося органического ила. Такие условия способствовали сохранению слабоминерализованного хрящевого скелета. Присутствие глазных опор, челюстей и плавников даёт анатомические данные, но само по себе не определяет глубину плавания.

Многовершинные зубы могли удерживать небольшую мягкотелую добычу. Ни остатки пищи, ни следы укусов, однозначно принадлежащие роду, не описаны. Окраска, стайность и использование возможного спинного комплекса остаются художественными или поведенческими гипотезами.