Плакодермы: древние панцирные рыбы

Плакодермы – разнообразные бронированные челюстноротые позвоночные палеозоя. Они появились в силуре, особенно широко распространились в девоне и исчезли к концу девонского периода. К динозаврам и вообще к мезозойской «эпохе динозавров» плакодермы не относятся.

Кто такие плакодермы

Название Placodermi означает «пластинокожие». Передняя часть тела у них была защищена костными пластинами головы и туловища, соединёнными подвижным сочленением, а задняя часть обычно имела более лёгкий покров. Плакодермы входят в раннюю историю челюстных позвоночных, но их точное положение и вопрос о том, образуют ли они одну естественную группу, продолжают обсуждаться.

Когда жили плакодермы

Ранние представители известны уже из силурийской фауны, а максимального разнообразия они достигли в девоне, примерно 419–359 миллионов лет назад. Они населяли моря, прибрежные воды и пресноводные бассейны. Фраза «панцирная рыба эпохи динозавров» неверна: последние плакодермы исчезли более чем за сто миллионов лет до первых динозавров.

Панцирь и подвижность

Костные щиты не превращали каждую плакодерму в медлительное донное животное. Форма тела различалась: были уплощённые придонные виды, относительно обтекаемые пловцы и крупные формы открытой воды. Сочленение между головным и туловищным щитами позволяло поднимать голову относительно корпуса и участвовало в раскрытии рта.

Были ли у плакодерм зубы

У многих форм края челюстей несли костные режущие пластины, или гнатальные элементы. У дунклеостея они образовывали самозатачивающиеся острые кромки, но называть их обычными зубами неправильно. Другие плакодермы имели иную обработку пищи, а ранняя эволюция настоящих зубных рядов челюстных позвоночных была сложнее простой схемы «панцирь превратился в зубы».

Основные группы плакодерм

• артродиры были самой разнообразной группой; к ним относятся коккостеус, дунклеостей и титанихтис;
• антиархи, включая ботриолеписа, часто имели уплощённое тело и заключённые в костный покров грудные плавники;
• птиктодонтиды имели менее массивную броню и важны для изучения раннего размножения позвоночных;
• ренаниды и некоторые другие формы показывают, насколько разным был общий план плакодерм.

Антиархи были позвоночными рыбами, а не членистоногими. Необычная форма их защищённых плавников когда-то порождала ошибочные сравнения, которые современная анатомия не поддерживает.

Дунклеостей и титанихтис

Дунклеостей был крупным хищным артродиром позднего девона. Поскольку задняя часть его скелета почти не сохраняется, старые оценки длины в 6–10 метров были очень приблизительными. Новая модель дала около 3,4 метра для типичного взрослого и примерно 4,1 метра для крупнейшего изученного экземпляра, но реконструкция пропорций всё ещё обсуждается.

Титанихтис тоже был крупным артродиром, однако его тонкие челюсти плохо подходили для мощного укуса. Биомеханическое исследование поддержало гипотезу фильтрационного питания. Это вероятная интерпретация, а не находка сохранившегося фильтрующего аппарата, поэтому точный способ кормления остаётся предметом проверки.

Как размножались плакодермы

Окаменелость Materpiscis attenboroughi сохранила эмбрион внутри тела взрослой особи. Она показывает живорождение и внутреннее оплодотворение у птиктодонтид около 380 миллионов лет назад. Эмбрионы и специальные тазовые придатки найдены также у некоторых артродир. Следовательно, ранние челюстные позвоночные обладали более разнообразной репродуктивной биологией, чем считалось раньше.

Почему плакодермы исчезли

Разные ветви исчезали на протяжении позднего девона, а последние не пережили финальные девонские кризисы. Причины связывают с перестройкой морских экосистем, дефицитом кислорода и серией вымираний, но единственного события, мгновенно уничтожившего всех плакодерм, не было. В следующем обзоре девонской фауны показано, какие группы жили рядом с ними.