Колорадизавр: массоспондилид позднего триаса Аргентины

Колорадизавр (Coloradisaurus) – род ранних зауроподоморфов, живший в позднем триасе на территории современной северо-западной Аргентины. Его остатки происходят из верхней части формации Лос-Колорадос в провинции Ла-Риоха. Магнитостратиграфическое сопоставление помещает богатую динозаврами фауну Ла-Эскина примерно в интервал 215–212,5 миллиона лет назад, внутри норийского века. В род уверенно включают один вид – Coloradisaurus brevis.

Колорадизавр особенно важен благодаря почти полному черепу и второму, частично сочленённому посткраниальному скелету. Такая комбинация позволяет сравнивать признаки головы, позвоночника и конечностей одного рода. Находки показывают, что это был сравнительно стройный представитель Massospondylidae, а не настоящий гигантский зауропод. Вероятнее всего, он передвигался преимущественно на двух ногах и питался главным образом растениями.

Краткий профиль

Значение названия и история открытия

Название Coloradisaurus означает «ящер из Лос-Колорадос». Оно связано не со штатом Колорадо в США, а с аргентинской формацией Лос-Колорадос, где нашли кости. Видовой эпитет brevis переводится с латинского как «короткий».

Остатки PVL 3967 обнаружили в октябре 1971 года во время экспедиции Фонда Мигеля Лильо. В полевых работах участвовали Хосе Бонапарте, препаратор Мартин Винсе, Хуан Карлос Леаль и Томас Фасола. Винсе затем подготовил материал в палеонтологической мастерской фонда. Бонапарте описал животное под названием Coloradia brevis. На обложке выпуска стоял 1978 год, но колофон указывает, что номер фактически напечатали в декабре 1979 года. По правилам номенклатуры датой публикации считается 31 декабря 1979 года.

Название Coloradia уже использовалось для рода бабочек, поэтому динозавру требовалось новое родовое имя. Дэвид Ламберт употребил Coloradisaurus в 1983 году, но не снабдил это название сведениями, необходимыми по правилам зоологической номенклатуры. Разбор 2020 года пришёл к выводу, что доступным имя стало только в работе Питера Гэлтона 1990 года, где были приведены диагноз и типовой вид. Поэтому современная формальная запись рода – Coloradisaurus Galton, 1990, а вида – Coloradisaurus brevis (Bonaparte, 1979).

Второй важный экземпляр, PVL 5904, был найден Бонапарте в тех же верхних слоях формации. Его подробно описали значительно позже. Этот материал расширил представление о туловище и конечностях и помог проверить родство колорадизавра по признакам, которые невозможно увидеть на одном черепе.

Современная классификация

Колорадизавр относится к динозаврам, ящеротазовым и зауроподоморфам. В современной системе его обычно помещают в Massopoda и семейство Massospondylidae, куда входит и южноафриканский массоспондил. Во многих анализах аргентинский род оказывается особенно близок к китайскому Lufengosaurus, а иногда также группируется с антарктическим Glacialisaurus. Точное расположение отдельных ветвей внутри семейства меняется при добавлении признаков и таксонов, но принадлежность колорадизавра к массоспондилидам поддерживается достаточно устойчиво.

Первоначально род относили к Plateosauridae. Причина понятна: череп сочетает несколько признаков, напоминающих платеозавридов, включая относительно низкое положение челюстного сустава и некоторые пропорции костей вокруг височной области. Однако посткраниальный скелет демонстрирует комплекс особенностей бедра, голени, голеностопа и стопы, сближающих колорадизавра с массоспондилидами. Исследователи интерпретируют платеозавридоподобные признаки головы как сочетание примитивных особенностей и вероятной конвергенции, а не как доказательство близкого родства с Plateosaurus.

Старый термин «прозавроподы» до сих пор встречается в популярных книгах. Он удобен как историческое обозначение ранних длинношеих зауроподоморфов, но не всегда соответствует естественной ветви на современных филогенетических деревьях. Колорадизавра точнее называть несавроподным зауроподоморфом и массоспондилидом.

Виды рода и спорные названия

Единственным признанным видом является Coloradisaurus brevis. Других надёжно диагностированных видов к этому роду не относят. Название Coloradia brevis обозначает то же животное в первоначальной комбинации и не является вторым видом.

Упоминания «Coloradisaurus Lambert, 1983» и «Coloradisaurus Galton, 1990» также не относятся к разным динозаврам. Это разные этапы номенклатурной истории одного имени. В старой литературе часто сохраняется авторство Ламберта и год 1983, но современный разбор правил Международного кодекса зоологической номенклатуры отдаёт авторство рода Гэлтону.

Колорадизавра иногда сближали с мусзавром настолько тесно, что обсуждалась возможность возрастных различий между похожими формами. Однако переописание черепа и посткраниального скелета выявило собственный набор диагностических признаков C. brevis. Сейчас это самостоятельные роды, хотя оба входят в раннюю радиацию зауроподоморфов Южной Америки.

Какие окаменелости найдены

Голотип PVL 3967 включает почти полный череп и нижнюю челюсть, найденные в сочленении. Правая сторона черепа сохранилась лучше, а левая деформирована и лишена части элементов. Вместе с головой обнаружены комплекс атланта и эпистрофея, несколько других шейных позвонков, два передних спинных и несколько хвостовых позвонков. К экземпляру также относятся фрагменты лопатки, коракоида, плечевой, локтевой и лучевой костей, части кисти, таранная и пяточная кости, элементы предплюсны и когтевые фаланги стопы.

Экземпляр PVL 5904 представляет частично сочленённый скелет без черепа. Он включает передний шейный позвонок, почти полный ряд спинных позвонков, несколько хвостовых позвонков, лопаточно-коракоидный комплекс, отдельный коракоид, плечевую кость и третью пястную кость. Таз представлен частью подвздошной кости, соединёнными лобковыми костями и правой седалищной костью. Сохранились обе бедренные и большеберцовые кости, части малоберцовых костей, левая таранная кость, дистальная кость предплюсны и почти полная левая стопа.

Принадлежность PVL 5904 обоснована не только общей местностью находки. Его кости совпадают с голотипом по диагностическим деталям, особенно в строении голеностопа, и соответствуют ему по общему размеру и пропорциям. При этом полного скелета колорадизавра не существует: неизвестны многие участки хвоста, значительная часть кисти и ряд соединений между костями.

На одной из лопаток второго экземпляра описано крупное патологическое разрастание кости. Оно показывает, что повреждение или заболевание развивалось при жизни животного, но конкретную причину установить нельзя. Следов кожи, окраски, содержимого желудка, гнёзд или дорожек следов, которые можно было бы уверенно связать с родом, не найдено.

Размеры и строение

Оценки длины колорадизавра обычно находятся примерно между 3 и 4,5 метра. Разброс связан с тем, что оба экземпляра неполны и могут представлять особей разного размера. Старые лёгкие реконструкции давали массу около 70 килограммов, тогда как расчёты по окружности бедренной кости для более крупного материала допускают несколько сотен килограммов. Поэтому безопаснее говорить о массе от десятков до первых сотен килограммов, вероятно до 300–400 килограммов у крупной особи, а не приводить одно точное число.

Череп был сравнительно коротким, высоким и широким для раннего зауроподоморфа. В нём сохранялись крупная глазница и височные окна. К характерным особенностям относят почти округлые верхние височные отверстия, участие скуловой кости в крае предглазничного окна и необычные детали основания черепа и задней части нижней челюсти. Часть этих признаков видна хуже из-за деформации, поэтому диагноз рода опирается на сочетание черепных и посткраниальных особенностей.

В верхней челюсти насчитывается около 22 зубных позиций, в нижней – не менее 18. Передние предчелюстные зубы не сохранились, поэтому их точное число неизвестно. Коронки были ланцетовидными, слегка загнутыми назад и несли зазубрины. Такие зубы подходили для откусывания растительности, но не образовывали сложной жевательной батареи. Они могли разрезать пищу, тогда как основная переработка, вероятно, происходила в пищеварительной системе.

Шея состояла из удлинённых позвонков, туловище оставалось более стройным, чем у массивных позднетриасовых зауроподоморфов вроде лессемзаврид. Передние конечности были короче задних и не имели столбообразного строения настоящих зауроподов. Таз, бедро и длинная стопа соответствуют животному, способному уверенно нести основную массу тела на задних конечностях. Возможность иногда опираться на руки полностью исключить нельзя, но доказательств постоянной четвероногой походки нет.

Рост по микроструктуре кости

В 2017 году исследователи изучили тонкий срез бедренной кости PVL 5904 длиной 53 сантиметра и окружностью 19,1 сантиметра в середине диафиза. Посмертные минеральные изменения повредили часть ткани, но сохранившиеся участки показывают хорошо кровоснабжавшуюся первичную кость и чередование линий остановки роста с менее сосудистыми кольцами. Значит, рост был циклическим, а не совершенно равномерным.

У этого экземпляра срослись нейроцентральные швы сохранившихся позвонков, однако наружного комплекса плотно расположенных линий, который отмечает окончание роста, в бедре нет. Авторы заключили, что PVL 5904 ещё не достиг полной соматической зрелости. Плохая сохранность ткани не позволяет подсчитать все годовые циклы или определить точный возраст особи.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Лос-Колорадос образовалась в континентальной обстановке с речными руслами, поймами и почвами. Красный цвет пород раньше иногда автоматически связывали с крайне засушливой пустыней, но детальные исследования осадков указывают на речную систему с чередованием более влажных и сухих сезонов. Колорадизавр жил в верхней части этой последовательности в норийском веке триасового периода.

В тех же верхних слоях известны более массивный риохазавр и значительно более крупный лессемзавр, а также хищные архозавры и терапсиды. Это не означает, что все животные одновременно встречались в одной точке, поскольку толща накапливалась миллионы лет. Тем не менее находки показывают разнообразное сообщество крупных наземных позвоночных.

Форма зубов и общая специализация зауроподоморфов поддерживают преимущественно растительный рацион. Длинная шея расширяла доступную область кормления, а руки могли помогать удерживать ветви или перемещать растительный материал, хотя прямых следов таких действий нет. Возможное поедание беспозвоночных или мелких животных исключить невозможно, но оно остаётся общей гипотезой для ранних зауроподоморфов, а не установленным фактом именно для колорадизавра.

О социальном поведении рода ничего надёжного не известно. Два экземпляра не образуют массового скопления, а гнёзда и следовые дорожки отсутствуют. Поэтому стада, брачные демонстрации, заботу о потомстве, скорость бега и способы защиты реконструировать нельзя.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая распространённая ошибка – связывать название с американским Колорадо. Все надёжные остатки рода происходят из Аргентины, а имя отсылает к формации Лос-Колорадос.

Вторая ошибка – изображать его уменьшенной копией поздних зауроподов. Колорадизавр принадлежал к более ранней ветви зауроподоморфов. Он имел длинную шею и небольшую голову, но сохранял пропорции, подходящие преимущественно двуногому животному, и не обладал полностью столбообразными конечностями гигантских зауроподов.

Третья ошибка – считать старое положение в Plateosauridae окончательным. Череп действительно несёт платеозавридоподобные черты, однако расширенный материал конечностей и таза устойчиво помещает род среди массоспондилид. Это хороший пример того, как отдельные части скелета могут давать различный филогенетический сигнал.

Наконец, нельзя уверенно назначать колорадизавру точную массу, скорость или походку по одной художественной модели. Даже длина имеет диапазон, поскольку хвост и часть позвоночника не сохранились полностью. Четвероногая поза допустима как осторожная реконструкция эпизодической опоры, но постоянное передвижение на четырёх ногах не подтверждено следами или специальными адаптациями кисти.

Итог

Колорадизавр – валидный род позднетриасовых массоспондилид из Аргентины, представленный одним видом Coloradisaurus brevis. Почти полный череп и частичный скелет второго экземпляра делают его важным источником данных о ранней эволюции зауроподоморфов. При этом неполнота находок требует осторожности в оценках размера, походки и поведения. Наиболее надёжный образ колорадизавра – стройное, преимущественно растительноядное и вероятно двуногое животное длиной в несколько метров.