Риохазавр: крупный завроподоморф позднего триаса

Риохазавр (Riojasaurus) – род крупных ранних завроподоморфов, живших на территории современной северо-западной Аргентины в позднем триасе. Его остатки найдены в верхней части формации Лос-Колорадос в провинции Ла-Риоха. Эти отложения обычно относят к норийскому ярусу, примерно к интервалу около 220–213 миллионов лет назад, хотя точные численные границы продолжают уточняться.

Единственный признанный вид – Riojasaurus incertus. Животное отличалось массивным туловищем, сильными конечностями, длинными шеей и хвостом и сравнительно маленькой головой. Риохазавр интересен как крупный завроподоморф, ещё не обладавший полным набором особенностей настоящих завропод, но уже демонстрировавший некоторые черты тяжёлого растительноядного животного.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Riojasaurus означает «ящер из Ла-Риохи» и прямо указывает на аргентинскую провинцию, где были обнаружены кости. Видовое имя incertus переводится с латыни как «неопределённый» или «сомнительный». Оно не означает, что род сегодня автоматически считается недействительным.

Голотип PVL 3808 нашли в 1966 году. Аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарте назвал Riojasaurus incertus в 1969 году, а затем подробнее описал его посткраниальный скелет. Черепа у голотипа не было, поэтому ранние реконструкции головы основывались главным образом на других завроподоморфах.

Ситуация изменилась после экспедиции 1986 года к местонахождению Ла-Эскина возле Пагансильо. Там обнаружили сочленённый скелет ULR 56 с большей частью черепа и нижних челюстей. Бонапарте и Хосе Пумарес опубликовали описание черепа в 1995 году. Его отнесли к риохазавру по сходству шейных и спинных позвонков, поясов конечностей и костей ног с голотипом. Эта находка сделала род одним из лучше представленных крупных триасовых завроподоморфов Южной Америки.

Современное положение в классификации

В старой литературе риохазавра называли «прозавроподом» и помещали в семейство Melanorosauridae. Термин «прозавроподы» раньше объединял почти всех ранних родственников завропод, но современная классификация динозавров строится на родственных ветвях, а не на общей ступени строения. Поэтому риохазавра точнее называть несавроподовым завроподоморфом.

Во многих филогенетических анализах Riojasaurus входит в Riojasauridae и сближается с южноафриканским Eucnemesaurus. Эту линию обычно помещают внутри крупной ветви Massopoda. Её точное положение нестабильно: в одних деревьях риохазавриды отделяются раньше массоспондилид, в других оказываются ближе к завроподам и завроподиформам. Такая разница связана с выбором признаков, составом сравниваемых родов и неполнотой отдельных скелетов.

Риохазавр не считается прямым предком позднейших длинношеих гигантов. Он представляет одну из боковых ветвей ранней эволюции завроподоморфов. Тем не менее сочетание крупного тела, мощных конечностей и особенностей осевого скелета помогает понять, как в разных линиях постепенно формировался план строения, позже доведённый до крайности у завропод.

Какие окаменелости найдены

Голотип PVL 3808 представляет крупную часть посткраниального скелета. В нём сохранились позвонки, элементы плечевого и тазового поясов, передних и задних конечностей, кисти и стопы, но отсутствуют череп и нижние челюсти. В дальнейшем к виду отнесли другие скелеты разной полноты и размера. Они дали материал для изучения индивидуального роста и возможной изменчивости пропорций.

Особенно важен ULR 56, найденный в сочленённом состоянии. Его череп длиной около 25 сантиметров принадлежал животному приблизительно на треть меньше голотипа. Череп был низким и вытянутым, с крупной предглазничной впадиной, почти вертикальной слёзной костью и челюстным суставом примерно на уровне верхнего зубного ряда. В верхней челюсти насчитывалось около 24 конических, почти цилиндрических зубов. На некоторых заметны мелкие зазубрины.

Связывание черепа ULR 56 с голотипом выглядит обоснованным, но не абсолютно неуязвимым. Диагноз рода исторически составлен по нескольким особям, а скелеты из одной формации могут принадлежать близким животным. В научной литературе поэтому упоминалась возможность смешанного состава приписанного материала. Это не равнозначно доказанному «сборному» роду, однако современное полное переописание всех образцов было бы полезно.

Ранее риохазавру приписывали также неполную стопу PVL 4087 из формации Кебрада-дель-Барро. Повторное исследование показало, что у неё нет диагностических признаков рода. Сейчас эту находку осторожно определяют лишь как неопределённого несавроподового завроподоморфа. Надёжное распространение Riojasaurus поэтому ограничивают формацией Лос-Колорадос.

Размеры и строение

Оценки длины заметно различаются. Компактные реконструкции дают около 6–7 метров и массу порядка 0,8–1,5 тонны, тогда как более старые расчёты для крупнейших костей достигают примерно 10 метров и 3 тонн. Причины разброса – отсутствие полностью измеримого скелета голотипа, разные пропорциональные модели и неясность того, насколько все отнесённые к виду особи сопоставимы. Поэтому одно точное число создавало бы ложное впечатление уверенности.

Тело было глубоким и тяжёлым, шея – длинной, но более крепкой и менее вытянутой, чем у некоторых других ранних завроподоморфов. Высокие спинные позвонки имели дополнительные сочленения, усиливавшие позвоночный столб. Хвост служил противовесом и содержал длинный ряд позвонков. Иногда риохазавру приписывают четыре крестцовых позвонка, однако исходное описание диагностировало три, два передних из которых тесно срослись. Несовпадение в популярных источниках показывает, почему без повторной ревизии не стоит превращать спорную деталь в отличительный признак.

Плечевая кость была крупной и имела сильный дельтопекторальный гребень для прикрепления мышц. Передние конечности оставались короче задних, но разница была меньше, чем у многих двуногих завроподоморфов. Бедренная и большеберцовая кости были прочными, а стопа сохраняла общий ранний тип строения. Эти пропорции позволяли переносить значительную долю веса на передние конечности.

Однако массивность сама по себе не доказывает постоянную четвероногость. Кисть ещё не была превращена в полукруглую вертикальную опору, характерную для настоящих завропод. Вероятно, риохазавр уверенно передвигался на четырёх ногах и мог менять позу, но способность долго ходить только на задних конечностях и частота такого поведения остаются предметом биомеханических исследований.

Среда обитания

Риохазавр жил во внутренних областях Пангеи. Формация Лос-Колорадос сложена главным образом красными песчаниками, алевролитами и аргиллитами, накопившимися в речных руслах и на обширных поймах. Ландшафт менялся вместе с положением каналов, а климат был сезонным, от полувлажного до полузасушливого. Это не была ни современная пустыня, ни постоянное тропическое болото.

В тех же верхнетриасовых отложениях найдены другие завроподоморфы, включая Coloradisaurus и Lessemsaurus, хищный динозавр Zupaysaurus, крокодиломорфы, растительноядные терапсиды и мелкие цинодонты. Не все они обязательно жили одновременно в одном участке поймы, но вместе эти находки показывают сложную наземную экосистему. Общий временной фон раскрывает обзор триасового периода.

Питание, рост и возможное поведение

Риохазавр, вероятно, питался преимущественно растениями. Небольшая голова, возможный роговой край на передней части челюстей и многочисленные зубы подходили для захвата и отрывания растительного материала. Зубы были не типично листовидными, а сравнительно округлыми и слабо зазубренными. По ним нельзя уверенно определить, предпочитал ли динозавр папоротники, семенные папоротники, хвойные побеги или другой корм.

Иногда ранних завроподоморфов называют всеядными. Для риохазавра прямых доказательств поедания животных нет, поэтому растительноядная интерпретация лучше соответствует имеющимся данным. При этом его зубной аппарат ещё не был столь специализирован, как у более поздних завропод. Переработка пищи, вероятно, в значительной степени происходила в пищеварительной системе, а не путём длительного пережёвывания.

Микроструктура двух бедренных костей показала периодические линии замедления роста. Одна меньшая особь уже достигла скелетной зрелости, тогда как более крупная, по-видимому, ещё продолжала расти. Возможные объяснения включают индивидуальную пластичность развития, различия полов или присутствие очень близких форм. Выбрать одно из них пока нельзя.

Сведения о стадах, гнёздах, яйцах, заботе о потомстве и скорости движения отсутствуют. Несколько особей одного рода в формации не доказывают стадный образ жизни. Положение шеи, цвет кожи и наличие мягких щёк также реконструируются косвенно. Среди известных видов динозавров риохазавр важен прежде всего анатомией, а не подтверждёнными особенностями поведения.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главная старая ошибка – изображать риохазавра как уменьшенную копию юрского завропода. Его тело действительно было крупным, но конечности, кисть, шея и череп сохраняли более раннее сочетание признаков. Постоянная колоннообразная стойка и строго четвероногая походка не установлены.

Другая крайность – считать его обычным лёгким двуногим «прозавроподом». Мощные передние конечности и сравнительно небольшая разница между длиной передних и задних ног указывают на важную роль четвероногой опоры. Наиболее осторожная реконструкция допускает сочетание поз и не превращает один вариант движения в доказанный факт.

Не следует также указывать для рода несколько видов или распространять его на все похожие южноамериканские кости. Признан только R. incertus, а материал из Кебрада-дель-Барро исключён из надёжных находок. Наконец, цифра 10 метров не является обязательным размером каждой особи: известны меньшие скелеты, а современные оценки заметно зависят от выбранной модели.

Значение риохазавра

Риохазавр показывает, что уже в позднем триасе несавроподовые завроподоморфы достигали крупного размера и осваивали тяжёлое телосложение разными эволюционными путями. Его скелеты и редкий хорошо сохранившийся череп помогают сравнивать ранние ветви группы. Одновременно противоречия в размерах, составе материала и локомоции делают род хорошим примером того, как научная реконструкция уточняется вместе с методами и новыми находками.