Массоспондил: ранний завроподоморф Южной Африки

Массоспондил (Massospondylus) – род ранних завроподоморфных динозавров, живших на юге Африки в начале юрского периода. Основные находки происходят из верхней формации Эллиот и формации Кларенс в Южной Африке и Лесото, а скелеты известны из Зимбабве. Большинство материала относится примерно к интервалу 200–183 миллиона лет назад, хотя отдельные местонахождения имеют более узкий возраст.

Массоспондил был стройным длинношеим животным длиной обычно около 4–6 метров. Взрослые особи передвигались преимущественно на двух ногах, имели небольшую голову, длинный хвост и пятипалые кисти с крупным когтем большого пальца. Основной рацион был растительным, но ограниченную всеядность полностью исключить нельзя. Род особенно важен благодаря скелетам, черепам, гнездовому участку, яйцам и эмбрионам.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Massospondylus образовано от греческих слов, означающих «более длинный позвонок». Ричард Оуэн выбрал его из-за удлинённых шейных позвонков.

Видовое название carinatus связано с выраженным продольным килем на нижней поверхности типовых шейных позвонков. Massospondylus kaalae назван в честь Шины Каал, работавшей с палеонтологическими коллекциями Южной Африки.

В старых популярных изданиях название иногда переводили как «массивный позвонок». Это неточно: первоначальный смысл относился прежде всего к удлинению позвонков, а не к их тяжести.

История открытия

Первые кости были собраны в районе Харрисмита в Южной Африке в начале 1850-х годов братьями Орпен. Материал отправили Ричарду Оуэну, который в 1854 году назвал Massospondylus carinatus.

Род стал одним из первых динозавров, описанных за пределами Европы. Первоначальная типовая серия состояла из нескольких шейных позвонков и ряда других разрозненных костей, часть которых Оуэн распределил между тремя названиями.

Оригинальные экземпляры хранились в Хантерианском музее Королевского колледжа хирургов в Лондоне. В 1941 году коллекция была уничтожена во время бомбардировки. Сохранились только старые рисунки и гипсовые копии отдельных костей.

Чтобы стабилизировать использование названия, в 2010 году для M. carinatus назначили неотип BP/1/4934. Это почти полный скелет с черепом из Южной Африки, который теперь служит главным эталоном вида.

Современная классификация

Массоспондил относится к ранним завроподоморфам – ветви динозавров, из которой позднее произошли гигантские завроподы.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Massopoda;
• Massospondylidae;
• Massospondylus.

Термин «прозавропод» широко использовался раньше, но в современной кладистике обычно не обозначает одну естественную группу. Поэтому массоспондила точнее называть ранним незауроподным завроподоморфом.

Его сближают с люфенгозавром, колорадизавром и некоторыми другими представителями Massospondylidae. Точный состав семейства меняется между филогенетическими анализами.

Массоспондил не был прямым предком конкретного позднего завропода. Он представлял боковую раннюю ветвь, сохранившую сочетание двуногости, хватательной кисти и растительноядной специализации.

Общие связи завроподоморфов показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Massospondylus carinatus

Типовой и лучше всего известный вид. Он представлен многочисленными скелетами из Южной Африки, Лесото и Зимбабве.

К виду традиционно относили много разрозненного материала. Современная ревизия предупреждает, что часть старых определений делалась слишком свободно. Не каждый раннеюрский завроподоморф юга Африки автоматически является массоспондилом.

Massospondylus kaalae

Второй вид описан в 2009 году по частичному черепу SAM-PK-K1325 из верхней формации Эллиот.

Он отличается от M. carinatus сочетанием признаков предчелюстной кости, области ноздри и крыши черепа. Посткраниальный скелет вида неизвестен, поэтому его размеры и полный облик восстанавливают по сравнению с типовым видом.

Старые названия

В XIX и XX веках предлагалось множество видов: M. browni, M. harriesi, M. schwarzi, M. hislopi и другие. Большинство из них признано синонимами, сомнительными названиями или материалом других завроподоморфов.

Находки из Индии, Аргентины и Северной Америки, которые раньше расширяли ареал рода на несколько континентов, после повторного изучения были переопределены.

Какие окаменелости найдены

Материал M. carinatus включает:

• почти полные черепа;
• нижние челюсти;
• зубы;
• длинные серии шейных позвонков;
• спинные и хвостовые позвонки;
• крестец;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• пятипалые кисти;
• таз;
• задние конечности;
• молодые и взрослые особи;
• яйца и эмбрионы;
• следы гнездового поведения.

Неотип сохранил большую часть скелета и позволил составить строгий диагноз вида. Компьютерная томография нескольких черепов раскрыла внутреннее строение мозговой коробки, носовой полости и каналов нервов.

Несмотря на богатый материал, отдельные старые скелеты могут принадлежать близким родам. Это особенно важно для фрагментарных находок без черепа.

Размеры

Большинство взрослых массоспондилов достигало примерно 4–6 метров. Крупные экземпляры могли быть длиннее, но старые оценки до 8 метров часто основаны на масштабировании неполных костей.

Массу оценивают очень широко – от нескольких сотен килограммов до примерно тонны. Разброс связан с:

• возрастом особей;
• разными объёмными моделями;
• неизвестной толщиной мягких тканей;
• неполными хвостами;
• возможным смешением близких видов;
• индивидуальной изменчивостью роста.

Массоспондил был меньше настоящих завропод, но имел глубокое туловище и длинную шею, характерные для эволюции группы.

Череп и зубы

Череп был небольшим, лёгким и вытянутым. Большие отверстия уменьшали его массу.

Зубы имели листовидные коронки с зазубренными краями. В передней части челюстей они были немного длиннее, чем сзади.

Такое строение подходило для:

• срывания листьев;
• разрезания мягких ветвей;
• обработки растительной пищи;
• возможного захвата мелких животных.

Прямое содержимое желудка неизвестно. Основная анатомия и объём туловища поддерживают преимущественно растительный рацион.

Старые предположения о регулярном хищничестве опирались на острые зубы и большой коготь кисти. Эти признаки не являются достаточным доказательством плотоядности.

Шея, туловище и хвост

Шея состояла из удлинённых позвонков и была заметно длиннее, чем у ранних двуногих предков завроподоморфов. Она расширяла область кормления без перемещения всего тела.

Туловище было глубоким и вмещало крупный пищеварительный тракт. Волокнистая растительность перерабатывалась с помощью микроорганизмов.

Хвост был длинным и сильным. Он уравновешивал голову, шею и туловище при двуногом движении.

Позвонки не были настолько пневматизированы, как у поздних завропод. Скелет оставался сравнительно плотным, хотя отдельные воздушные полости уже могли присутствовать.

Передние конечности и большой коготь

Кисть имела пять пальцев. Первый палец нёс большой изогнутый коготь, а другие пальцы сохраняли способность сгибаться и удерживать предметы.

Возможные функции когтя:

• защита;
• демонстрация;
• подтягивание ветвей;
• разрывание растительного материала;
• взаимодействие между особями.

Прямого доказательства одной основной функции нет.

Предплечье и кисть не могли свободно разворачиваться ладонями вниз. Ладони были обращены друг к другу. Такая анатомия плохо подходит для регулярной опорной четвероногой походки взрослых животных.

Передвижение

Взрослый массоспондил был преимущественно двуногим. На это указывают:

• длинные задние конечности;
• положение центра массы;
• невозможность полной пронации кисти;
• ограниченный диапазон движения предплечья;
• хватательное строение пальцев.

Он мог опускаться передней частью тела при кормлении или отдыхе, но постоянная ходьба на четырёх ногах считается маловероятной.

Эмбрионы и недавно вылупившиеся детёныши имели относительно длинные передние конечности и крупную голову. Они могли передвигаться на четырёх ногах, а затем переходить к двуногости по мере изменения пропорций тела.

Такая возрастная смена походки остаётся биомеханической реконструкцией, но хорошо согласуется с известными скелетами.

Среда обитания

Массоспондил жил в речных и пойменных экосистемах верхней формации Эллиот и более песчаных ландшафтах формации Кларенс.

Среда включала:

• сезонные реки;
• поймы;
• временные озёра;
• песчаные равнины;
• дюны;
• папоротники;
• хвощи;
• хвойные и другие семенные растения;
• выраженные сухие сезоны.

Рядом жили другие завроподоморфы, небольшие птицетазовые, ранние тероподы, крокодиломорфы, синапсиды и мелкие позвоночные.

Подробнее этот этап истории Земли описан в статье «Юрский период».

Питание

Основу рациона составляли растения.

Вероятная пища:

• листья;
• молодые ветви;
• папоротники;
• хвощи;
• хвойные побеги;
• семена;
• саговники.

Длинная шея позволяла кормиться на разной высоте, а хватательные кисти могли подтягивать ветви.

Ограниченная всеядность возможна: небольшое животное могло случайно поедать насекомых, яйца или мелких позвоночных. Но прямых данных об этом нет, а регулярный хищный образ жизни противоречит общему строению пищеварительной системы.

Яйца и гнездование

В Южной Африке найден один из древнейших известных динозавровых гнездовых участков. Он содержит несколько кладок яиц, эмбрионы и следы маленьких детёнышей.

Гнёзда располагались на нескольких последовательных уровнях, что указывает на повторное использование подходящего участка в разные сезоны или годы.

Яйца были сравнительно небольшими и имели очень тонкую скорлупу. Они располагались тесными рядами в неглубоких гнёздах.

Взрослый массоспондил не мог сидеть на кладке как птица. Яйца, вероятно, частично закапывались или инкубировались теплом окружающей среды.

Эмбрионы и детёныши

Эмбрионы имеют непропорционально крупную голову, короткую шею и длинные передние конечности. Зубы были слабо развиты или ещё не полностью прорезались.

Это позволило предположить, что новорождённые:

• были четвероногими;
• не могли сразу эффективно кормиться грубой растительностью;
• оставались возле гнезда;
• могли зависеть от взрослых.

Зависимость молодняка вероятна, но прямого доказательства кормления взрослыми нет. Следы маленьких животных возле гнезда показывают, что они оставались на участке хотя бы некоторое время.

Рост

Гистология костей показывает быстрый, но изменчивый рост. Особи одинакового возраста могли заметно различаться по размеру.

На темп роста влияли:

• доступность пищи;
• влажность;
• сезонность;
• болезни;
• индивидуальные особенности;
• возможные различия между популяциями.

Ростовые линии в костях фиксируют периоды замедления, но не означают обязательную спячку.

Массоспондил рос несколько лет и мог продолжать медленно увеличиваться после достижения половой зрелости. Точный максимальный возраст неизвестен.

Старые ошибки и популярные мифы

Массоспондил всегда ходил на четырёх ногах

Нет. Кисть и предплечье плохо подходят для постоянной опоры. Взрослые были преимущественно двуногими.

Все находки ранних завроподоморфов юга Африки принадлежат одному роду

Нет. Регион содержал несколько близких таксонов, а часть старых определений пересмотрена.

В род входит только один вид

Сейчас обычно признают M. carinatus и M. kaalae, хотя второй известен только по частичному черепу.

Большой коготь доказывает хищный рацион

Нет. Он мог использоваться для защиты, демонстрации или работы с растительностью.

Эмбрионы окончательно доказывают родительское кормление

Они поддерживают зависимость молодняка, но прямой передачи пищи не сохранилось.

Оригинальный типовой скелет хранится в музее

Нет. Первоначальная серия была уничтожена в 1941 году, и вид теперь стабилизирован неотипом.

Род жил по всему миру

Старые находки из Индии, Аргентины и Северной Америки были переопределены. Надёжный материал сосредоточен на юге Африки.

Значение для науки

Массоспондил является одним из наиболее подробно изученных ранних завроподоморфов.

Он помогает исследовать:

• происхождение завропод;
• переход от двуногих форм к четвероногим гигантам;
• изменение пропорций тела с возрастом;
• раннее растительноядное питание;
• строение кисти;
• темпы роста;
• яйца и эмбрионы;
• повторное использование гнездовий;
• историю таксономии после утраты типов.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Массоспондил был ранним завроподоморфом Южной Африки, Лесото и Зимбабве. Взрослые животные достигали примерно 4–6 метров, передвигались преимущественно на двух ногах и питались главным образом растениями.

Род известен по богатому скелетному и эмбриональному материалу. Его изучение показало возрастную смену пропорций, вероятную четвероногость новорождённых и повторное использование гнездовых участков. При этом всеядность, прямое родительское кормление и принадлежность многих старых находок остаются предметом осторожной проверки.