Лессемзавр: крупный растительноядный динозавр триаса

Лессемзавр (Lessemsaurus) – род крупных растительноядных завроподоморфов из позднего триаса Аргентины. Он жил в северо-западной части современной страны, а его кости найдены в верхних слоях формации Лос-Колорадос провинции Ла-Риоха. Местонахождение относится к норийскому веку, вероятнее всего к его средней части, примерно 215–213 миллионов лет назад. В род входит один признанный вид – Lessemsaurus sauropoides.

Главная особенность лессемзавра заключается не просто в крупных размерах. Его скелет сочетал старые признаки ранних завроподоморфов с чертами, позднее характерными для зауропод: массивными конечностями, усиленным позвоночником и очень быстрым ростом костной ткани. Поэтому этот динозавр помогает понять, как четвероногие растительноядные гиганты появились ещё до расцвета настоящих зауропод юрского периода.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Lessemsaurus означает «ящер Лессема». Хосе Бонапарте посвятил род американскому популяризатору палеонтологии Дону Лессему. Видовое имя sauropoides переводится как «похожий на зауропода» и подчёркивает переходное сочетание признаков, замеченное исследователем.

Кости обнаружила экспедиция Института Мигеля Лильо в 1971 году в местонахождении Ла-Эскина. Они лежали близко друг к другу, но не составляли сочленённого скелета. Бонапарте сначала упомянул животное как необычного продвинутого «прозауропода», а в 1999 году официально назвал новый род и вид. Первоначальное описание было сосредоточено на восьми высоких нервных дугах шейно-спинных позвонков.

В 2007 году Диего Поль и Хайме Пауэлл подробно пересмотрели весь комплекс PVL 4822. Они ограничили голотип теми восемью дугами, которые Бонапарте описал и изобразил, а остальные близко найденные кости отнесли к тому же виду. Дублирование элементов и различия в размерах показали, что комплекс принадлежал как минимум нескольким особям, вероятно трём. В 2018 году к лессемзавру отнесли дополнительные крупные лопатки, тазовые кости и часть бедренной кости из верхних уровней той же формации.

Современное положение в классификации

Лессемзавр относится к завроподоморфам – ветви ящеротазовых динозавров, в которую входят ранние сравнительно лёгкие формы и гигантские зауроподы. Старое слово «прозауроподы» сегодня не считают точным названием единой естественной группы. Лессемзавр находился значительно ближе к зауроподам, чем многие классические представители этого исторического объединения.

В ранних работах род помещали среди продвинутых незавроподовых завроподоморфов. Современные варианты классификации динозавров обычно включают его в Lessemsauridae вместе с близкими крупными формами из Аргентины и юга Африки. Семейство назвали в 2018 году. В разных филогенетических анализах оно оказывается либо самой ранней ветвью Sauropoda, либо ближайшим родственником этой группы за её пределами. Разница частично зависит от используемого определения Sauropoda и набора признаков.

Поэтому лессемзавра допустимо называть зауроподоподобным завроподоморфом или лессемзавридом у основания зауроподовой линии. Называть его несомненным представителем позднейших «настоящих зауропод» было бы слишком категорично. При этом его род и единственный вид обычно признаются валидными.

Какие окаменелости найдены

Голотип PVL 4822-1 состоит только из восьми нервных дуг позвонков перед крестцом. Расширенный комплекс из Ла-Эскины гораздо богаче: в нём присутствуют тела шейных, спинных и крестцовых позвонков, обе лопатки, коракоид, плечевая, локтевая и лучевая кости, части кисти, элементы таза, бедренные и большеберцовые кости, плюсневые кости и фаланги стопы. Некоторые парные элементы различаются по размеру, поэтому собирать их в один «полный скелет» нельзя.

Исследователи отнесли весь комплекс к лессемзавру, поскольку повторяющиеся кости не противоречат друг другу, а их строение отличается от других крупных завроподоморфов Лос-Колорадос. Однако первоначальная находка не была сочленена, и конкретные кости нельзя безусловно распределить между отдельными особями. Дополнительные находки 2018 года также разрозненны, но сходные особенности лопатки, таза и бедренной кости поддерживают их определение.

Череп, челюсти и зубы лессемзавра пока не найдены. Неизвестны также полный хвост и точное число позвонков. По этой причине форма головы, устройство зубного ряда, общая длина тела и пропорции шеи в музейных реконструкциях частично восстанавливаются по родственным животным.

Строение позвоночника и конечностей

Шейные и передние спинные позвонки имели необычно высокие нервные дуги. У средних и задних спинных позвонков остистые отростки были в полтора-два раза выше своей продольной длины. Такая конструкция увеличивала площадь прикрепления мышц и связок, укреплявших шею и туловище. В дугах присутствовали глубокие ямки, связанные с проникновением воздушных мешков, но тела позвонков ещё не обладали сложными воздушными камерами поздних зауропод.

Шея была мощной, однако её отдельные позвонки оставались относительно короткими. Следовательно, она не достигала крайних пропорций диплодока или брахиозавра. Очень широкая и сильно расширенная лопатка, массивные плечо и предплечье соответствуют животному, регулярно опиравшемуся на четыре конечности.

Передняя конечность при этом не была уменьшенной копией ноги позднего зауропода. Суставная впадина плечевого пояса направляла плечевую кость немного назад и не позволяла держать её строго вертикально. Кисть нельзя было полностью повернуть ладонью назад и сложить в вертикальную трубчатую опору. Первый палец сохранял короткую широкую пястную кость и коготь. Современная реконструкция поэтому показывает четвероногую походку с несколько согнутыми передними конечностями.

Задние ноги были особенно мощными. Бедренная кость и короткая относительно неё голень лучше подходили для медленного силового шага, чем для быстрого бега. Стопа оставалась более примитивной, чем у зауропод, и несла крупные когтевые фаланги. Никакой надёжной оценки скорости для лессемзавра нет.

Размеры и необычная стратегия роста

Традиционная реконструкция даёт лессемзавру около 9–10 метров длины, но это сравнительный расчёт, а не измерение целого скелета. Для меньшего материала прежние работы получали массу примерно две тонны. Крупный таз, описанный позднее, дал оценку более семи тонн, хотя перенос размеров одной кости на всё тело неизбежно создаёт погрешность. Вероятно, разные находки представляют особей разного возраста и размера.

Незросшиеся части позвонков голотипа и структура бедренной кости показывают, что некоторые известные особи ещё росли. Под микроскопом в костях обнаружены толстые зоны хорошо снабжённой сосудами фиброламеллярной ткани, разделённые линиями замедления роста. Это означает чередование сезонов замедленного развития с очень быстрыми ростовыми импульсами.

Поздние зауроподы обычно росли быстро и более непрерывно. Лессемзавр достигал большой массы другим способом: он сохранял цикличность, характерную для ранних завроподоморфов, но во время активной фазы наращивал кость исключительно быстро. Такой вариант развития показывает, что ранний путь к гигантизму не требовал сразу приобрести весь набор особенностей классического зауропода.

Среда обитания

Лессемзавр жил в поздней части триасового периода, когда Южная Америка входила в состав юго-западной Пангеи. Вся формация Лос-Колорадос формировалась примерно между 227 и 213 миллионами лет назад, а находки из Ла-Эскины происходят из её верхней части, приблизительно в 150 метрах ниже верхней границы.

Красные песчаники и аргиллиты накапливались в речной системе с извилистыми руслами и развитыми поймами. Климат был сезонным, но представление о безжизненной триасовой пустыне неверно: данные об осадках и растениях указывают на достаточно влажные условия, способные поддерживать крупных травоядных. В той же формации найдены завроподоморфы риохазавр и колорадизавр, хищный зупайзавр, черепахи, цинодонты и разные псевдозухии. Совместное залегание в одной формации не доказывает непосредственной встречи каждой пары животных.

Питание и возможное поведение

Растительноядность лессемзавра выводится из его родства и общего строения завроподоморфов. Собственных зубов, содержимого кишечника и копролитов, надёжно связанных с родом, нет. Поэтому нельзя установить, срывал ли он преимущественно мягкую листву, побеги или более жёсткий растительный материал. Невозможно также точно определить высоту кормления без черепа и полной шеи.

Крупное тело и сравнительно длинная шея позволяли охватывать заметный объём растительности, не переставляя ноги после каждого укуса. Это функционально правдоподобное предположение, а не прямое наблюдение. Лессемзавр, вероятно, передвигался на четырёх ногах большую часть времени, но способность ненадолго приподнимать переднюю часть тела надёжно не проверена.

Несколько особей в одном костном скоплении не доказывают стадность: кости могли концентрироваться водой или накапливаться в разное время. Следов гнёзд, яиц, заботы о потомстве или коллективной защиты для рода неизвестно. Окраска, кожный покров и продолжительность жизни также остаются неизвестными.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Лессемзавра часто изображают как уже полностью сформировавшегося зауропода с очень длинной шеей и прямыми ногами-колоннами. Такая картинка скрывает его мозаичное строение. Он был четвероногим и тяжёлым, но передние конечности оставались согнутыми, кисть сохраняла подвижные пальцы, а шейные позвонки были сравнительно короткими.

Высокие остистые отростки иногда превращают в рисунках в горб или заметный гребень. Они действительно поддерживали развитую мускулатуру и связки, однако мягкие ткани не сохранились. Толщину спины и наличие внешне заметного возвышения определить нельзя.

Другая ошибка – считать массу более семи тонн точной характеристикой любого лессемзавра. Эта оценка относится к одному крупному тазовому экземпляру, тогда как меньший материал давал около двух тонн. Наконец, череп в реконструкциях целиком условен: использовать голову риохазавра или позднего зауропода как установленный факт нельзя.

Значение находки

Лессемзавр занимает важное место среди видов динозавров, потому что показывает раннюю, ещё не полностью зауроподовую попытку достичь огромной массы. Его позвоночник, конечности и микроструктура костей объединяют признаки разных этапов этой эволюции.

Род известен лучше, чем можно решить по первоначальным восьми дугам позвонков, но хуже, чем часто выглядит в музейной реконструкции. Надёжный вывод состоит в том, что Lessemsaurus sauropoides был крупным четвероногим лессемзавридом с быстрым циклическим ростом. Форма головы, точный размер взрослой особи и многие детали образа жизни ещё ждут новых находок.