Варбургелла: трилобит у границы силура и девона

Варбургелла (Warburgella) – род небольших проетидных трилобитов, известный от среднего силура до начала девона. Его представители имели полукруглый головной щит, сужающуюся вперёд глабеллу, сравнительно небольшой пигидий и мелкобугорчатую либо зернистую поверхность панциря.

Особую известность получила позднесилурийско-раннедевонская группа Warburgella rugulosa. Её последовательные формы помогают сопоставлять слои около границы силура и девона. Однако сама международная граница определяется не варбургеллой, а первым появлением установленного вида граптолита.

Краткий профиль

История названия и типовые экземпляры

Фредерик Ричард Коупер Рид установил род Warburgella в 1931 году при ревизии нижнепалеозойских трилобитов. Типовым видом он выбрал Asaphus stokesii, описанный Родериком Мэрчисоном в 1839 году. Позднее Рональд Оуэнс подробно пересмотрел британских ордовикских и силурийских проетид и выделил группу Warburgellinae.

Семейное положение рода в разных схемах формулируют немного по-разному, но принадлежность к проетидным трилобитам сомнений не вызывает. Близость к проэтусу отражена в общих пропорциях головы и небольшого хвостового щита, хотя варбургеллу отличает собственное сочетание переднего поля, скульптуры и пигидия.

В музейных коллекциях сохранился не один «единственный образец», а типовые и сравнительные серии разных видов. Синтип W. stokesii SM A 16595 хранится в Музее Седжвика и происходит из венлокского известняка у деревни Коед-и-Паен в Уэльсе. Голотип W. scutterdinensis NMW 72.18G.70 находится в Национальном музее Уэльса и также происходит из венлокских пород.

Голова, глаза и тропидиум

Головной щит варбургеллы близок к полукругу. Центральная глабелла обычно шире у затылочного кольца и сужается вперёд. На затылочном кольце может находиться срединный бугорок. Первая пара боковых борозд глабеллы глубокая и косая, тогда как передние борозды слабее.

По обеим сторонам располагались сложные глаза. Перед глабеллой у номинальной группы развит тропидиум – невысокий поперечный валик с внутренним каналом или желобком. Раньше его могли объяснять кровеносной системой, но исследование микроструктуры W. stokesii поддержало сенсорную функцию. Это функциональная интерпретация строения, а не сохранившийся нерв.

На поверхности головного щита заметны мелкие бугорки. Микроскопическое исследование двух видов варбургеллы обнаружило поля маленьких многоугольных ячеек в кутикуле. Их рисунок различался между видами, но легко разрушался при диагенезе. Поэтому отсутствие микрорельефа на выветренном экземпляре не доказывает, что его не было у живого трилобита.

Затылочный бугорок также рассматривали как возможный светочувствительный орган. Пока это гипотеза, основанная на положении и строении кутикулы. Называть его третьим глазом без оговорки нельзя.

Хвостовой щит и различия видов

Пигидий варбургеллы несёт членистую ось и парные рёбра по сторонам. Их число и общие пропорции помогают различать виды. У позднесилурийской канадской W. arcuaria полуэллиптический пигидий имеет десять осевых колец и пять пар плевральных рёбер; измеренный экземпляр достигает 1,7 мм в длину при ширине около 3 мм.

Ранне-девонская W. diadochos отличается необычно широкой передней каймой головы и более длинным треугольным пигидием. На его оси насчитывается не менее 14–15 колец, а по сторонам – 7–8 рёбер. Измеренные пигидии имеют длину 5,2–10,1 мм и ширину примерно 7,3–13,2 мм.

Эти размеры относятся к отдельным частям нескольких особей. Полную длину тела нельзя надёжно получить простым сложением самого крупного кранидия и самого крупного пигидия: они могли принадлежать разным животным и стадиям роста. У варбургеллы описаны свободные щёки и гипостома некоторых видов, но конечности и мягкие внутренние органы неизвестны.

От другого небольшого проетида, конипроэтуса, варбургелла отличается не одним размером, а формой глабеллы, переднего поля и пигидия. Сходство мелких кранидиев легко приводит к ошибке, если задняя часть панциря отсутствует.

От венлокских морей до лохкова

Типовой вид известен из венлокских пород Британии. Другие среднесилурийские виды описаны в Балтийском регионе. В позднем силуре представители рода обитали в морях Центральной Европы и Арктической Канады, а линия W. rugulosa пережила рубеж и продолжилась в раннем лохкове.

Канадские находки происходят из известняков и доломитов формации Кейп-Филлипс и перекрывающих пород Арктического архипелага. W. arcuaria найдена в пржидольской части разреза острова Корнуоллис. W. diadochos описана выше по разрезу на острове Бейли-Хамилтон уже из нижнедевонских слоёв.

В Богемии последовательные подвиды W. rugulosa использовали как дополнительный ориентир около силурийско-девонской границы. В стратотипе Клонк характерная форма появляется примерно на полметра выше официальной границы. Граница проведена по первому появлению граптолита Uncinatograptus uniformis uniformis, поэтому варбургелла уточняет региональное сопоставление, но не задаёт глобальную точку сама.

Эволюционная последовательность или миграция

В арктической Канаде W. diadochos появляется после W. rugulosa canadensis. Авторы описания считали вероятным постепенное происхождение одного вида от другого: расширилась передняя кайма, удлинился пигидий и увеличилось число его колец и рёбер. Последовательное положение в разрезе согласуется с таким сценарием.

Они же не исключили другое объяснение – вселение уже сформировавшейся популяции из соседнего бассейна. Стратиграфическая смена показывает порядок появления в конкретном разрезе, но сама по себе не доказывает родство предка и потомка. Для различения сценариев нужны промежуточные формы и сопоставимые серии из нескольких регионов.

Такая осторожность важна и для видов W. rugulosa. Мелкие различия панциря могут отражать эволюцию, географическую изменчивость, возраст особи или деформацию породы. Установленный биостратиграфический маркер должен опираться на хорошо описанную популяцию, а не на один обломок.

Образ жизни и сохранность

Варбургелла была морским донным трилобитом. Низкий панцирь, развитые глаза и ходильные конечности, ожидаемые по плану трилобитов, согласуются с ползанием по поверхности осадка. Но конечности самого рода не найдены, а дорожки нельзя уверенно связать именно с ним.

Рацион неизвестен. Ни содержимое кишечника, ни следы добычи, ни ротовые конечности варбургеллы не описаны. Образ мелкого собирателя органики возможен, но это общая экологическая модель, а не прямой результат исследования рода.

Большая часть материала представлена раздельными кранидиями, щёками и пигидиями. Среди них могли быть как части погибших животных, так и линечные остатки. Полный облик груди приходится восстанавливать сравнением с близкими проетидами, включая декенеллу, а не по сочленённому скелету варбургеллы.

Что показывать на реконструкции

Самый надёжный вариант обложки – ископаемые части одного вида с масштабной линейкой. Для W. stokesii нужны полукруглая голова, сужающаяся вперёд глабелла, тропидиум, затылочный бугорок и мелкая скульптура. Для W. diadochos характерны широкая передняя кайма и длинный многокольчатый пигидий.

Целое животное допустимо только как консервативная сравнительная реконструкция. Число грудных сегментов, конечности, окраска и мягкие органы нельзя выдавать за непосредственно найденные. Не стоит одновременно соединять голову типового вида, длинный пигидий W. diadochos и признаки других проетидов.

В каталоге древних членистоногих варбургелла интересна не эффектными шипами, а документированной сменой формы возле важной геологической границы. Окаменелость с ясным рельефом переднего поля и пигидия передаёт эту особенность точнее свободной фантазии.