Дехенелла: девонский трилобит с длинным хвостовым щитом

Дехенелла (Dechenella) – род небольших морских трилобитов из семейства Proetidae. Его надёжнее всего узнают не по одному эффектному признаку, а по сочетанию сужающейся вперёд глабели, развитых глаз и широкого пигидия с тонкой осью и многочисленными кольцами. Род достиг наибольшего разнообразия в среднем девоне, особенно в европейских морях живетского времени.

Почти весь материал представлен минерализованным спинным панцирем: головными и хвостовыми щитами, свободными щеками, грудными сегментами и редкими сочленёнными экземплярами. Ноги, жаберные ветви конечностей, кишечник и наружная окраска у дехенеллы не обнаружены. Поэтому детали мягкого тела на реконструкциях заимствуются из общего плана трилобитов, а не копируют конкретную находку.

Краткий профиль

Как появился род

Немецкий палеонтолог Эмануэль Кайзер установил Dechenella в 1880 году и сразу обозначил типовым видом ранее описанную Иоахимом Баррандом Phillipsia verneuili. Типовой вид происходит из живетских отложений Эйфеля в Германии. Это важное ограничение: диагноз рода должен в первую очередь соответствовать D. verneuili, а не любому похожему проэтиду с вытянутым хвостовым щитом.

Систематика долго оставалась перегруженной. В разные годы внутри дехенеллы выделяли Basidechenella, Monodechenella и Pedinodechenella. В позднейших работах эти названия получили самостоятельный родовой статус, причём их родство с собственно Dechenella оказалось неодинаковым. Ревизия начала XXI века дополнительно группировала виды по вариантам расположения колец на оси пигидия, но авторы подчёркивали, что строение головы и плевральных полей также требует дальнейшего сравнения.

Даже исторические экземпляры не всегда дают однозначный результат. Например, бельгийская Dechenella striata была основана на серии синтипов и по старым, сильно приукрашенным рисункам сближалась с D. verneuili. Повторное изучение коллекции показало, что такую синонимию нельзя считать бесспорной. Поэтому длинные списки видов в старых сводках не равны современному числу валидных видов рода.

Что видно на панцире

У типичной дехенеллы передний край головного щита выражен отчётливо, а между ним и глабелью обычно остаётся узкое предглабельное поле. Глабель сужается вперёд и часто заметно перехвачена в передней части. Три пары длинных узких борозд сходятся к переднему направлению. Глаза хорошо развиты, в отличие от слепых линий трилобитов, но их размер сам по себе не сообщает, жило животное днём или ночью.

Пигидий широкий. Его центральная ось заметно уже боковых плевральных полей и несёт примерно 13–21 кольцо в пределах родового диагноза. Межплевральные борозды слабы либо не видны, а краевая кайма отделена достаточно чётко. У отдельных видов различаются число колец, очертание щита, грануляция и глубина борозд. Именно поэтому один неполный пигидий не всегда можно уверенно определить до вида.

Общий силуэт отличает дехенеллу и от крупноглазого факопса, и от мелких проэтид вроде отариона: сравнение требует учитывать тип глаз, форму глабели, устройство лицевых швов и расчленение хвостового щита одновременно. Многочисленные осевые кольца не означают, что пигидий состоял из подвижных секций. Они были слиты в единый хвостовой щит.

Разрез Мон-д’Ор во Франции

Одна из наиболее подробно задокументированных серий происходит из исторического разреза Мон-д’Ор у города Живе на севере Франции. В верхах формации Аноне, формации Труа-Фонтен и нижней части формации Тер-д’Ор собрали более 500 остатков трилобитов. Все они были разъединены или фрагментированы, а Dechenella составляла около 92 процентов выборки.

В этой последовательности описаны D. givetensis и D. calxensis, а также найден известный из Эйфеля вид D. ziegleri. Материал новых видов хранится в коллекциях Университета Лилля. Конодонтовые зоны указывают на ранний и средний живетский возраст. Отложения включают глинистые и криноидные известняки, сланцы и биостромные уровни со строматопороидеями и табулятами, то есть перед нами морская карбонатная платформа с меняющимися участками дна.

Разъединённость панцирей указывает на распад тел или линных шкурок, а их сохранность и состав осадка позволили авторам предположить лишь небольшой перенос перед захоронением. Это тафономический вывод, а не доказательство того, что каждая створка лежит в точном месте жизни животного.

Возраст и распространение

Ревизия материала Мон-д’Ор проследила наиболее ранние отнесения к дехенелле до эмсского века в Канаде, а максимум разнообразия – до живетского века, когда особенно много видов известно из Европы. В живетское время род также отмечен в Марокко, а в Северной Америке его разнообразие уже уменьшалось. Находки из Японии и Индокитая показывают широкое северополушарное распространение, но часть азиатских определений исторически меняла родовую принадлежность.

Сообщения о дехенелле из нижнего франа требуют осторожности. Два маленьких пигидия из Бельгии оказались недостаточны для уверенного определения, а их возраст не получил надёжного подтверждения. Поэтому широкий диапазон «весь девон» из старых каталогов создаёт ложную точность. Для собственно Dechenella лучше всего документирован среднедевонский интервал.

Движение и защитное сворачивание

Как и другие древние членистоногие, дехенелла передвигалась на парных конечностях под панцирем. Их форма у самого рода неизвестна. Подвижные грудные сочленения позволяли сближать головной и хвостовой щиты, а свёрнутые экземпляры прямо подтверждают защитное сворачивание по крайней мере у некоторых видов. Широкий пигидий закрывал значительную часть брюшной стороны, но его точная гидродинамическая роль не проверена.

Смена панциря была необходима для роста. Изолированные кранидии и пигидии могли принадлежать как трупам, так и экзувиям после линьки. Без сочленения, положения щёк и других тафономических признаков эти варианты нельзя различить автоматически. Поэтому число фрагментов в слое не следует превращать в число погибших особей.

Чем могла питаться дехенелла

У рода известен натантный гипостом – нижняя пластинка головы, не жёстко соединённая с передней дублюрой панциря. В функциональных работах такой тип связывали со сбором пищевых частиц. Небольшой размер и массовость дехенелл в Мон-д’Ор также согласуются с низким трофическим уровнем. Авторы ревизии считали большинство видов грунтоедами или собирателями детрита.

Это вывод по строению и составу сообщества, а не прямое содержимое кишечника. У некоторых гипостомов отмечали маленькие задние вилки, которые могут сочетаться с оппортунистическим хищничеством или падальничеством, но такой признак известен не у всех видов. Единого рациона для всего рода доказать нельзя.

Что допустимо показывать на реконструкции

Форма головы, крупные глаза, грудные сегменты и широкий пигидий могут быть восстановлены по панцирям конкретного вида. Многочисленные кольца следует изображать на оси хвостового щита, не превращая их в отдельные подвижные сегменты. Поза свёрнутого животного также имеет ископаемые аналоги.

Форма ног, жаберных ветвей и усиков сравнительно вероятна по другим трилобитам, но непосредственно у дехенеллы не сохранена. Цвет, рисунок, движение по осадку и размещение мягких тканей остаются художественными решениями. Изображение на обложке передаёт общий родовой облик, а не является портретом типового экземпляра D. verneuili.