Конипрэтус: род проэтид, которому нужна ревизия

Конипрэтус (Coniproetus) – название для группы небольших силурийских и девонских трилобитов семейства Proetidae. Типовой вид C. novaki происходит из пражских известняков Чехии. У него коническая глабелла, узкое поле перед ней, крупные глаза и зернистая поверхность панциря, которая на хвостовом щите переходит в короткие гребешки.

Эта характеристика не подходит без изменений каждому виду, когда-либо отнесённому к роду. Современная ревизия называет нынешний объём Coniproetus полифилетическим и сравнивает его с «таксоном-корзиной». Это означает, что внешне похожие виды, вероятно, попали в одну группу независимо от близкого родства. Поэтому обзор разделяет надёжные признаки типового ядра и исторические приписки.

Краткий профиль

Типовой вид из Баррандиена

Герман Альберти ввёл Coniproetus в 1966 году. Типовым видом считается C. novaki, который Иво Пршибыл незадолго до этого описал из пражского яруса Баррандиена. В литературе с ним связывают младшее название Proetus condensus. Типовые находки происходят из конепрусских известняков, сформировавшихся в раннедевонском море.

Материал C. novaki неполон, но диагностически полезен. Опубликованы головные и хвостовые щиты, включая голотип. Автор последующей работы сообщил о свёрнутом экземпляре, однако не изобразил его полностью: грудь была затронута лишь кратко, а свободная щека не описана. Поэтому некоторые признаки, которые легко увидеть у целого трилобита, для типового вида остаются недостаточно документированными.

Название рода нельзя раскрывать через произвольный хорошо сохранившийся «конипрэтус» из другой страны. Сначала признаки сверяют с C. novaki, а уже затем решают, принадлежит ли похожий экземпляр тому же эволюционному ядру.

Голова и скульптура панциря

Центральная выпуклая часть головы, глабелла, у типового вида вытянута и имеет коническое очертание. Она лишь умеренно приподнята. Перед глабеллой лежит короткое поле, которое быстро расширяется к бокам. На кранидии заметны крупные гранулы, местами сближающиеся в небольшие гребни.

У пражских форм, близких к типовому виду, глаза крупные и стоят близко к боковому краю. Под глазом нет выраженного продольного валика, головная кайма широкая и слабо выпуклая, а щёчные шипы короткие. Задняя краевая борозда и затылочная борозда короткие, но глубокие.

Пигидий также покрыт грубыми гранулами. На его оси они могут сливаться в короткие рёбрышки и образовывать упорядоченный рисунок. У полного неопределённого экземпляра из Марокко скульптура становится грубее от головы к хвосту. Такое же направление изменений видно у сочленённого голотипа C. alamar и на разобщённых частях C. novaki.

Что известно о целом теле

У проэтид между головным и хвостовым щитами находилась членистая грудь, позволявшая сгибаться и сворачиваться. Сообщение о свёрнутом C. novaki подтверждает эту возможность, но публикация не дала подробной иллюстрации всех сочленений. Лучше документирован C. alamar: этот вид известен по сочленённому материалу из пражских отложений Баррандиена.

Ещё один полный экземпляр найден в южном Марокко и предварительно сопоставлен с C. nomas. Он показывает совместное положение головы, груди и пигидия, однако пока не получил формального видового описания и хранится в частной коллекции. Его полезно использовать для проверки общего силуэта, но нельзя делать единственной опорой для диагноза рода.

Точный универсальный размер конипрэтуса не установлен. Фигурные шкалы демонстрируют небольшого трилобита сантиметрового порядка, но разобщённые щиты и различия видов мешают дать одно число всему историческому составу. Мягкие ноги, жаберные ветви и пищеварительный тракт у типового вида не сохранились.

Почему это не просто разновидность прэтуса

Конипрэтус очень похож на прэтуса, и ранние авторы нередко записывали его как подрод Proetus. Одним из различий считали узкое предглабеллярное поле. У типичного Coniproetus также отмечали более конусовидную глабеллу, особую зернистость и сочетание признаков щёк и пигидия.

Но часть этих черт примитивна и встречается у нескольких проэтин. Переход между наборами признаков выглядит постепенным. Даже утверждение, будто у конипрэтуса всегда отсутствуют борозды на глабелле, оказалось неверным: у баррандиенских видов, включая типовой, они могут быть хорошо выражены.

Другой родственник, декоропрэтус, показывает, как мелкие детали каймы, глаз и скульптуры разделяют внешне сходных проэтид. Такие различия нельзя заменять общим впечатлением от выпуклой головы.

Исторический род оказался полифилетическим

В широком понимании к Coniproetus относили виды от силура до среднего девона из Европы, Северной Америки, Северной Африки, Австралии и Японии. Многие были основаны на деформированных или неполных головных и хвостовых щитах. При этом североамериканские силурийские формы имеют маленькие глаза, подглазничный валик и широкое поле щеки, тогда как пражские C. novaki и C. nomas ближе к Proetus и отличаются крупными глазами.

Ревизия 2021 года заключила, что такое собрание не образует одного устойчивого рода. В качестве синонимов Coniproetus она оставила Tropiconiproetus и Ryckholtia, но подчеркнула необходимость нового анализа видов. Псевдотропидиальная зона, которой пытались обосновать Tropiconiproetus, встречается непостоянно и не отделяет все приписанные формы.

Слово «полифилетический» не делает название вымышленным и не отменяет типовой вид. Оно показывает, что часть видов нужно перенести в другие роды после сравнения с типом. Наиболее перспективной опорой для будущей ревизии считают C. alamar: у него есть сочленённый материал, а возраст и география близки к C. novaki.

Bohemiproetus и спорные границы

Особенно сложна граница с Bohemiproetus. Его виды тоже имеют слабо выпуклую вытянутую глабеллу, короткое расширяющееся предглабеллярное поле и грубую зернистость. Разные исследователи считали Bohemiproetus синонимом конипрэтуса, подродом другого рода или отдельной группой.

Современная ревизия временно сохраняет Bohemiproetus для более высоких, сводчатых пражских проэтин, но требует повторно изучить его типовой вид. Поэтому нельзя автоматически присоединять все чешские маленькие проэтиды к Coniproetus. Историческая этикетка на музейном образце показывает ход определения, а не гарантирует нынешний статус.

Время, география и палеосреда

Ядро рода связано с раннедевонскими морями Баррандиена и Северной Африки. В пересмотренный список входят пражские виды из чешских известняков и Марокко, лохковский C. whittakerensis из северо-западной Канады и позднесилурийский C. ryckholti. Но даже этот рабочий список не является завершённой филогенией.

Сводная база содержит 122 записи, относимые к названию Coniproetus, причём значительная доля приходится на Австралию и Чехию. Число отражает историю определений, включая старые сочетания Proetus (Coniproetus) и Rijckholtia. Оно не доказывает, что все записи представляют одну естественную ветвь.

Известняки и морские аргиллиты показывают, что животные жили в морских бассейнах. Выпуклые глаза согласуются с освещённым дном, а строение панциря – с подвижной придонной жизнью. Однако прямых следовых дорожек и содержимого кишечника конипрэтуса нет. Предположение о питании мелкими частицами основано на общем устройстве проэтид, а не на найденной трапезе.

Реконструкция без ложной точности

Для изображения безопаснее выбирать пражскую форму, близкую к C. novaki или сочленённому C. alamar. Нужны вытянутая коническая глабелла, крупные боковые глаза, короткие щёчные шипы и зернистость, усиливающаяся на пигидии. Не следует объединять с ними маленькие глаза и широкий подглазничный валик далёких силурийских видов.

Цвет и мягкие конечности художественны. Способ питания тоже нельзя показывать как установленный факт. В каталоге древних членистоногих конипрэтус важен не как единый идеальный «тип», а как пример того, почему родовые границы проверяют по типовым экземплярам и филогенетическому анализу.