Стиксозавр: длинношеий эласмозаврид мелового моря

Стиксозавр (Styxosaurus) – североамериканский эласмозаврид, то есть представитель длинношеих плезиозавров, а не динозавр. Род известен прежде всего по черепам и шейным позвонкам. Поэтому его необычная голова изучена непосредственно, тогда как полный силуэт и общую длину приходится восстанавливать с привлечением более полных скелетов близких форм.

Краткий профиль

Открытие и типовой экземпляр

Сэмюэл Уиллистон описал типовой вид в 1890 году под названием Cimoliasaurus snowii. В 1943 году Сэмюэл Уэллс выделил для него род Styxosaurus. Голотип KUVP 1301 хранится в Канзасском университете. Он включает хорошо сохранившийся череп, нижнюю челюсть и сочленённый ряд передних и средних шейных позвонков.

Экземпляр происходит из нижней части кампанских слоёв мела Смоки-Хилл формации Найобрэра в Канзасе. Это осадки Западного внутреннего моря, разделявшего Северную Америку в позднем мелу. Привычный образ животного из Найобрэры относится именно к S. snowii.

В 2023 году к роду отнесли более древний вид S. rezaci из сеноманских пород Небраски. Его прежде принимали за Thalassomedon. Вид отличается, среди прочего, очень крупным клыковидным вторым верхнечелюстным зубом и строением наружных ноздрей. Таким образом, временной диапазон рода оказался шире, чем один кампан. Вид S. browni был восстановлен как самостоятельный в ревизии 2016 года, но сравнение с голотипом S. snowii показало, что граница между ними остаётся не вполне надёжной.

Череп, зубы и шея

Голотип S. snowii позволяет распознать характерную неодинаковую по размеру зубную систему. Передние зубы предчелюстной и нижней челюсти увеличены, в верхней челюсти выделяется пара крупных зубов, а задние нижнечелюстные зубы заходили за верхний зубной ряд. Коронки служили для захвата, а не для перетирания пищи. На верхней стороне морды тянулся срединный гребень, расширявшийся между ноздрями и глазницами.

У представителей длинношеей линии было не менее 60 шейных позвонков, а шея значительно превосходила туловище по длине. У самого голотипа шея неполна, поэтому точное число позвонков именно этой особи неизвестно. Сравнение полезно проводить с эласмозавром, у которого шейных позвонков было ещё больше.

Длинная шея не действовала как гибкий хлыст. Суставы допускали суммарный изгиб многих сегментов, но не резкий излом одного участка и не устойчивую лебединую позу над водой. Гидродинамические модели также показывают дополнительное сопротивление вытянутой шеи. Крупное тело частично компенсировало эти затраты, однако молниеносный дальний бросок одной головой остаётся художественной гипотезой.

Размер и движение

Цифры около 9–11 м основаны не на измерении полного голотипа, а на сопоставлении черепа и шейных элементов с более полными эласмозавридами, которые относили к Styxosaurus или его ближайшей линии. Поэтому давать одну точную длину всему роду нельзя. Более древний S. rezaci известен неполно и не обязан иметь те же пропорции, что кампанские виды.

Четыре конечности были преобразованы в ласты. Как у других плезиозавров, они создавали тягу при подводном «полёте», а хвост не служил главным движителем. Прямого набора скоростей для стиксозавра нет. Обтекаемое туловище указывает на уверенное плавание, но чрезвычайно длинная шея ограничивала резкие манёвры.

Питание и гастролиты

Форма зубов лучше соответствует захвату рыбы и другой добычи, которую можно было проглотить без разрезания на крупные куски. У одного экземпляра из сланцев Пьер, относимого к стиксозавру, вместе с гастролитами обнаружили измельчённые рыбьи кости. Это прямое свидетельство рыбного компонента рациона конкретной особи, а не доказательство одинакового меню всех видов.

Округлые камни в брюшной области могли участвовать в механической обработке пищи, переноситься при кормлении или влиять на устойчивость тела. Однозначно считать их балластом нельзя. Соседний туарангизавр показывает, насколько разнообразными были позднемеловые эласмозавриды даже при общем длинношеем плане строения.