Стеноптеригиус: юрский ихтиозавр с исключительной летописью тела и размножения

Стеноптеригиус (Stenopterygius) – ихтиозавр ранней юры, особенно многочисленный в Посидониевом сланце юго-западной Германии. Тысячи скелетов, среди которых есть беременные самки, эмбрионы, содержимое пищеварительного тракта и отпечатки мягких тканей, сделали его одним из наиболее полно изученных морских пресмыкающихся. При этом каждый необычный экземпляр относится к конкретному виду и возрасту: нельзя переносить все детали на весь род без проверки.

Типовой вид S. quadriscissus сначала описали как Ichthyosaurus quadriscissus. Название Stenopterygius закрепилось позднее. Современные ревизии различают несколько видов по пропорциям черепа, зубов и ласт, но границы продолжают проверять на новых выборках и экземплярах из других регионов.

Краткий профиль

Почему находок так много

Посидониевый сланец сформировался в эпиконтинентальном морском бассейне в раннем тоаре, около 183–180 млн лет назад. Условия у дна временами были бедны кислородом. Трупы медленнее разрушались и реже растаскивались падальщиками, поэтому сохранялись сочленённые скелеты, остатки пищи и контуры тела.

Сохранность не одинакова у всех плит. Некоторые скелеты раздавлены, части костей утрачены при старой подготовке, а тёмные контуры могли быть изменены минералами и препаратами. Именно поэтому мягкие ткани проверяют микроскопией, химическими методами и сравнением основной плиты с противоотпечатком.

Стеноптеригиус жил рядом с крупным темнодонтозавром, другими ихтиозаврами, рыбами, аммонитами и белемнитами. Массовая представленность рода не означает, что он был единственным морским хищником бассейна.

Форма тела и плавание

Скелет имеет длинную заострённую морду, большие глаза, короткую шею, компактное туловище и четыре ласта. Передние ласты крупнее задних. Хвостовой отдел позвоночника резко изгибается вниз в области, где мягкая ткань формировала нижнюю лопасть хвостового плавника.

Отпечатки подтверждают высокий спинной плавник и серповидный хвост. Основную тягу создавали боковые движения задней части туловища и хвоста, а ласты управляли поворотом, креном и глубиной. Такой способ называют тунцеобразным, но сходство с тунцом или дельфином возникло независимо.

Кости конечностей внутри ласта короткие и многочисленные. Гистологическое исследование более тридцати элементов одного S. quadriscissus показало сильно губчатую внутреннюю структуру и активную перестройку. Это облегчало скелет и соответствовало постоянной жизни в воде. Стеноптеригиус не мог выходить на сушу для отдыха или откладки яиц.

Кожа, жир и окраска

Экземпляр MH 432 сохранил остатки гладкой кожи с различимыми эпидермальным и дермальным слоями. Под ней исследователи обнаружили ткань, интерпретированную как изолирующий подкожный жир. Такой слой улучшал обтекаемость, влиял на плавучесть и помогал удерживать тепло.

В тканях найдены меланофоры и эумеланин. Их распределение согласуется с противотеневой окраской: верх тела был темнее нижней стороны. Это вывод по одному исключительно сохранившемуся экземпляру, а не точная цветовая карта всего рода. Оттенок, пятна и возрастные различия восстановить нельзя.

Сочетание жира, быстрого роста и пелагической анатомии поддерживает повышенный обмен веществ. Однако одна микроструктура кости не даёт точную температуру тела. Стеноптеригиус мог сохранять более стабильную температуру, чем современные небольшие рептилии, но численное значение неизвестно.

Череп, глаза и зубы

Узкая морда несла ряд небольших конических зубов. Они сидели в общей зубной борозде, а не в глубоких отдельных лунках. Задние зубные позиции у взрослых некоторых видов редуцировались. Большая глазница вмещала глаз со склеротикальным кольцом из костных пластинок.

Слух, зрение и чувствительность морды непосредственно не измерены. Крупный глаз подходит для охоты при слабом освещении, но не доказывает ночной образ жизни или рекордную глубину погружения. Сравнение с более поздним офтальмозавром показывает, что относительный размер глаз среди ихтиозавров заметно различался.

Исследование черепов от эмбрионов до взрослых выявило возрастные изменения пропорций и последовательности окостенения. У эмбрионов некоторые срединные соединения закрывались поздно. Это помогает узнавать возраст, но не следует путать с врождённой патологией.

Питание и возрастная смена ниши

В области живота находят рыбьи остатки, крючья головоногих и другие пищевые фрагменты. Вместе с формой зубов это подтверждает питание подвижной морской добычей. Стеноптеригиус хватал её зубами и, вероятно, проглатывал небольшие объекты целиком.

Сравнение челюстей разных размеров у S. quadriscissus указывает на возрастное изменение рациона. Молодые особи с меньшей скоростью и иными пропорциями зубов могли чаще захватывать мелкую рыбу, требующую удержания и манипуляции. Крупные животные расширяли долю головоногих. Это статистическая реконструкция ниши, а не жёсткое правило для каждой особи.

Зубы не приспособлены к дроблению крупных раковин или расчленению массивной добычи. Сцены нападения на животных собственного размера художественны. Основной образ – быстрый охотник за рыбой и мягкотелыми головоногими – лучше согласуется с прямыми остатками пищи.

Беременные самки и эмбрионы

У нескольких скелетов внутри грудобрюшной области лежат маленькие связанные скелеты. Их одинаковая стадия развития, положение внутри тела и повторяемость у разных самок подтверждают эмбрионы, а не последнюю добычу. Стеноптеригиус рожал живых детёнышей в воде.

Знаменитые плиты иногда показывают эмбрион у выхода из тела. Традиционно их трактовали как роды хвостом вперёд, что снижало риск удушья под водой. Однако положение костей могло измениться во время разложения, давления осадка и выхода эмбриона после смерти самки. Нормальную ориентацию всех родов нельзя устанавливать по одной позе.

Пренатальные серии показывают, как последовательно окостеневали череп, позвоночник и конечности. Число эмбрионов различается между самками. Точный срок беременности, интервал между помётами и наличие ухода после рождения неизвестны.

Рост и продолжительность жизни

Кость стеноптеригиуса сильно васкуляризована и быстро откладывалась. Это указывает на темп роста выше, чем у современных крокодилов и варанов сходного размера. Перестройка тканей продолжалась после достижения половой зрелости, поэтому репродуктивный и полный скелетный возраст не совпадали.

Линии роста не дают одинаково простой годовой шкалы во всех костях. Активная перестройка может стирать раннюю запись. Поэтому точный возраст конкретной трёхметровой особи нельзя получить одним подсчётом колец.

В каталоге древних морских рептилий стеноптеригиус дополняет общую историю ихтиозавров редким сочетанием данных о скелете, коже, питании, росте и эмбриональном развитии.