Протерозух: хищный архозавриформ после великого вымирания

Протерозух (Proterosuchus) – ранний архозавриформ из Южной Африки, живший почти сразу после пермско-триасового массового вымирания. Его легко узнать по переднему концу верхней челюсти, резко загнутому вниз над нижней челюстью. Внешнее сходство с крокодилом не делает его крокодилом: протерозух находился у основания более широкой линии Archosauriformes, до появления настоящих архозавров.

Открытие и проблемный голотип

Роберт Брум описал Proterosuchus fergusi в 1903 году. Голотип SAM-PK-591 нашли на ферме Уитлендс возле Таркастада. Он состоит из неполного, деформированного черепа и частей нижней челюсти. Видовое имя дано в честь Джона Фергюса, связанного с находкой.

Типовой экземпляр оказался слишком плохо сохранившимся для уверенного распознавания всех признаков, которыми позднее определяли род. Большая часть современных знаний основана на более полных черепах и скелетах, включая RC 846 и другие южноафриканские образцы.

В XXI веке исследователи предложили закрепить RC 846 как неотип, то есть новый эталон имени. Такое действие регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры, поэтому нельзя без оговорки называть его уже бесспорно установленным неотипом. Исторический голотип остаётся важной частью номенклатурной проблемы.

Виды и старые названия

В течение XX века похожие остатки называли Chasmatosaurus vanhoepeni, Elaphrosuchus rubidgei и другими именами. Ревизия 2015 года сопоставила экземпляры с учётом возраста особей и деформации костей.

Авторы признали в Южной Африке три вида: Proterosuchus fergusi, P. alexanderi и P. goweri. Названия Chasmatosaurus vanhoepeni и Elaphrosuchus rubidgei были сведены в синонимию P. fergusi. Более широкие филогенетические анализы допускают, что виды, традиционно собранные в одном роде, не всегда образуют отдельную естественную ветвь. Поэтому систематика ранних протерозухид остаётся предметом проверки.

На этой странице основной ориентир – хорошо изученный P. fergusi. Признак одного экземпляра нельзя автоматически переносить на каждый вид рода.

Возраст сразу после кризиса

Протерозух известен из зоны Lystrosaurus declivis бассейна Карру. Эти слои относятся к индскому веку самого начала триаса, примерно 252 млн лет назад. Они следуют вскоре после крупнейшего известного массового вымирания.

Пермский экологический кризис уничтожил значительную часть морских и наземных линий, но восстановление не произошло мгновенно. Раннетриасовые сообщества Карру жили в условиях сильной сезонности, нарушенного растительного покрова и меняющихся речных систем.

Протерозух называют «таксоном бедствия», потому что его линия быстро стала заметной в обеднённых послекризисных экосистемах. Это не доказывает, что конкретный род пересёк границу вымирания: его достоверные находки появляются уже после неё.

Череп с загнутой мордой

Самая заметная особенность – предчелюстная кость, нависающая над передним концом нижней челюсти. Она создавала крючковатый профиль. Функция формы не установлена. Её связывали с захватом добычи, водной охотой и особенностями роста, но механический анализ показал, что сам изгиб не обязательно усиливал морду при кручении или изгибе.

Череп был длинным и низким, с предглазничным отверстием. В челюстях сидели многочисленные конические зубы, загнутые назад и пригодные для удержания мяса. Их замена продолжалась в течение жизни.

Компьютерная томография двух взрослых черепов позволила восстановить внутреннюю полость и лабиринт уха. Положение латерального полукружного канала согласуется с привычно слегка поднятой мордой – примерно на 17 градусов в использованной модели. Длина улиткового протока указывает на чувствительность преимущественно к низкочастотным звукам, но не позволяет узнать голос животного.

Тело, конечности и размеры

Протерозух передвигался на четырёх конечностях. Туловище было вытянутым, хвост длинным, а ноги располагались скорее сбоку, чем строго вертикально под телом. При этом его суставы и мышцы нельзя точно копировать с современной ящерицы или крокодила.

Обычно длину оценивают примерно в 2–3 м. Крупнейшие значения получают объединением черепов и посткраниальных костей разных особей, поэтому это диапазон составной реконструкции. Точная масса ещё сильнее зависит от глубины туловища, хвостовой мускулатуры и количества мягких тканей.

Возрастные ряды показывают изменения пропорций черепа по мере роста. Некоторые небольшие экземпляры, прежде выделявшиеся в отдельные виды, могут быть молодыми особями. Однако размер сам по себе не определяет возраст: исследователи учитывают швы, поверхность костей и набор анатомических признаков.

Наземный или полуводный образ жизни

Сходство с крокодилом и находки в речных отложениях долго служили основанием для полуводной реконструкции. Но речной песок способен захоронить и наземное животное, принесённое паводком. Гистология костей и общая геология использовались в пользу более наземного образа жизни.

Исследование внутреннего уха и морды в 2020 году снова допустило полуводного универсального хищника. Авторы сравнили форму лабиринта, положение головы и сопротивление рыла нагрузкам с современными крокодилами. Эти признаки не являются однозначным «датчиком среды», а современные животные сочетают несколько способов жизни.

Поэтому спор нельзя закрыть одной картинкой. Протерозух мог охотиться на суше, посещать русла и использовать воду, но доля времени в каждой среде неизвестна. Постоянное подводное преследование добычи, как и исключительно сухопутный образ жизни, напрямую не записаны в скелете.

Питание и возможная добыча

Зубы и череп однозначно показывают плотоядность. Протерозух мог хватать небольших и средних позвоночных и использовать падаль. Одним из самых массовых растительноядных соседей был листозавр, но наличие двух родов в одной зоне не доказывает каждую нарисованную сцену охоты.

Нет содержимого желудка, позволяющего назвать основной вид добычи. Неизвестно, нападал ли протерозух из воды, активно преследовал жертву на суше или сочетал разные способы. Форма зубов подтверждает функцию захвата, а последовательность поведения остаётся реконструкцией.

Место среди архозавриформов

Протерозухиды – одна из ранних ветвей Archosauriformes. Выше по эволюционному дереву находятся эритрозухиды, другие ранние формы и настоящие архозавры. Более поздний и гораздо крупнее головый эритрозух не был просто выросшим протерозухом.

Небольшая эвпаркерия жила позже в среднем триасе и принадлежала к другой, более близкой к Archosauria ветви. Ни один из этих родов не следует представлять обязательной ступенью прямой цепочки к динозаврам.

Что подтверждено и чего мы не знаем

Кости подтверждают устройство черепа, зубов и конечностей. Томография показывает внутреннюю анатомию, а геология – раннетриасовый возраст и обстановку захоронения.

Кожа, окраска, губы, голос и брачное поведение не сохранились. Яйца и гнёзда, уверенно приписанные протерозуху, неизвестны. Нет доказательств стайной охоты или заботы о потомстве. Любая сцена у воды должна оставлять зрителю возможность понять, что точное поведение реконструировано.

Источники

• On a new reptile Proterosuchus fergusi from the Karroo beds of Tarkastad, South Africa
• Post-hatchling cranial ontogeny in the Early Triassic diapsid Proterosuchus fergusi
• The taxonomy of the proterosuchid archosauromorphs from the earliest Triassic of South Africa
• The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs
• Endocranial anatomy and life habits of Proterosuchus fergusi