Эритрозух: гигантоголовый хищник среднего триаса

Эритрозух (Erythrosuchus africanus) – крупный наземный хищный архозавриформ из среднего триаса Южной Африки. Его название переводят как «красный крокодил», но к настоящим крокодилам род не относится. Он жил до появления крупных хищных динозавров и отличался необычно большим черепом на короткой мощной шее.

Открытие и название

Роберт Брум описал Erythrosuchus africanus в 1905 году. Голотип SAM-PK-905 оказался неполным и плохо сохранившимся: в нём представлены части позвоночника, рёбер, плечевого и тазового поясов и конечностей. Череп, ставший самой узнаваемой частью реконструкции, известен по другим экземплярам.

В начале XX века систематика триасовых рептилий была ещё неустойчивой. Эритрозуха сближали с фитозаврами и другими «текодонтами». Эти старые объединения основывались на общем облике и наборе примитивных признаков. Современные филогенетические анализы помещают род среди ранних Archosauriformes, за пределами Archosauria.

Название не означает происхождения от крокодилов. Сходство большого зубастого черепа с крокодильим является внешним, а эритрозух отделился от линии настоящих крокодилов значительно раньше.

Голотип и другие экземпляры

SAM-PK-905 остаётся типовым носителем имени, хотя материал неполон. Более информативные черепа и скелетные части хранятся в южноафриканских и британских коллекциях. Среди них BP/1/5207 с хорошо сохранившимся черепом, SAM-PK-K1098 с верхнечелюстной костью и NHMUK PV R3592 с частями черепа и скелета.

Исследователи сопоставляют экземпляры по диагностическим деталям черепа и посткраниального скелета, а не только по размеру. Крупная кость из той же формации не автоматически принадлежит эритрозуху: в триасовой фауне Карру существовали и другие большие четвероногие.

Подробные переописания стопы, мозговой коробки и всего доступного скелета в 1990-х и 2000-х годах исправили ранние реконструкции. Некоторые кости, показанные на старых рисунках, оказались деформированными или соединёнными неверно.

Возраст, формация и местонахождения

Остатки E. africanus происходят из формации Бургерсдорп группы Бофорт в бассейне Карру. Их связывают с подзоной B зоны Cynognathus и анизийским веком раннего среднего триаса.

После пермского массового вымирания наземные сообщества перестраивались. В Карру жили дицинодонты, цинодонты, ранние архозавроморфы и крупные амфибии. Это была речная равнина с руслами, поймами и сезонными изменениями водности, а не единый непрерывный тропический лес.

Эритрозух встречается выше по разрезу, чем раннетриасовый протерозух. Эти роды иллюстрируют последовательное разнообразие архозавриформов, но один не считается доказанным прямым предком другого.

Череп необычных пропорций

Череп эритрозуха был высоким, широким сзади и очень большим относительно тела. Количественное сравнение мезозойских архозавроморфов показало, что эритрозухиды имели одни из самых непропорционально крупных черепов среди наземных форм. Это не впечатление художников, а измеримый результат сопоставления длины черепа и бедренной кости.

В челюстях сидели крупные загнутые зубы с режущими краями. Они подходили для захвата и разрезания мяса. Размер головы увеличивал место для челюстной мускулатуры и позволял работать с крупной добычей, но прямой расчёт силы укуса именно для эритрозуха пока не даёт основания называть точное значение.

Мозговая коробка и задняя часть черепа показывают мощные места прикрепления мышц. Шея была короткой и крепкой. Такая конструкция поддерживала тяжёлую голову, но ограничивала змеевидную подвижность.

Туловище и конечности

Эритрозух передвигался на четырёх конечностях. Его тело было массивным, а хвост помогал уравновешивать переднюю часть. Конечности не имели вертикальной динозавровой постановки в её поздней специализированной форме, но и простая картинка «распластанной ящерицы» не передаёт сложность суставов.

Стопа изучена по разрозненным экземплярам. Ранние реконструкции иногда заполняли пробелы костями родственных животных, поэтому точное число и положение отдельных фаланг следует принимать только там, где элементы действительно сохранились.

Нет подробной биомеханической модели походки, подтверждающей высокую скорость. Большой череп, короткая шея и массивное четвероногое тело больше согласуются с силовым наземным хищником, чем с длительным быстрым бегуном. Но скорость по костям напрямую не измеряется.

Размеры и масса

Крупные реконструкции дают длину примерно до 5 м. Значение получают масштабированием по более полным экземплярам и восстановлением недостающих частей, поэтому оно является оценкой, а не измерением цельного скелета.

Популярные цифры массы заметно различаются. Без надёжной объёмной модели мягких тканей нельзя уверенно закрепить одно значение. Особенно сильно результат меняют глубина туловища, объём хвостовых мышц и степень упитанности.

Голова могла приближаться к метру у крупных особей, но точные пропорции должны быть связаны с конкретным экземпляром. Смешение крупнейшего черепа с наиболее полным туловищем создаёт составную реконструкцию, а не одного найденного животного.

Питание и охота

Зубы и строение черепа прямо указывают на плотоядность. Эритрозух мог охотиться на средних и крупных наземных позвоночных и использовать падаль. В его экосистеме жили дицинодонты и цинодонты, включая формы, родственные листозавру, но содержимое желудка с определимой добычей не найдено.

Поэтому нельзя утверждать, что он специализировался на одном роде или убивал жертву строго определённым приёмом. Мощная голова и режущие зубы позволяют говорить о захвате крупной добычи, а точная последовательность атаки остаётся реконструкцией.

Эритрозух занимал одну из верхних хищных ниш своей среды. Формулировка «главный хищник всей планеты» слишком широка: ископаемая летопись других континентов неполна, а сообщества различались во времени.

Рост по микроструктуре костей

Тонкие срезы костей показывают хорошо васкуляризованную фиброламеллярную ткань. Она формировалась быстро и без длительных остановок в исследованных участках. Это свидетельствует о высоком темпе роста по сравнению с некоторыми современными ему архозавроморфами.

Такой тип ткани не сообщает точную температуру тела и не доказывает полностью «теплокровный» обмен веществ в современном смысле. На рост влияют размер, сезонность, возраст особи и физиология. Вывод ограничивается тем, что кость нарастала быстро.

Серия образцов пока недостаточна для точного возраста половой зрелости, продолжительности жизни или ежегодного прироста массы.

Положение в эволюционном дереве

Erythrosuchidae входят в Archosauriformes. Эта группа включает эритрозухид, протерозухид и более близкие к Archosauria линии. Сам эритрозух не был архозавром в узком смысле и не принадлежал ни к динозаврам, ни к крокодиломорфам.

Более небольшая эвпаркерия жила в тех же южноафриканских отложениях, но относилась к другой ветви. Совместное присутствие помогает изучать разнообразие ранних архозавриформов, а не выстраивать простую лестницу «протерозух – эритрозух – эвпаркерия – динозавры».

В роде признаётся один вид – E. africanus. Другие эритрозухиды, включая Garjainia и Shansisuchus, являются самостоятельными родами, а не региональными видами эритрозуха.

Что известно и что дорисовывают

Кости подтверждают размеры черепа, форму челюстей, зубы и основные пропорции тела. Геология указывает на наземную речную равнину. Гистология показывает быстрый рост костной ткани.

Окраска, рисунок кожи, губы, голос и поведение при размножении не сохранились. Поза в момент атаки, выбранная добыча и взаимодействие нескольких особей на иллюстрации являются художественной реконструкцией. Нет данных о постоянных стаях, заботе о потомстве или охране территории.

Источники

• Osteology of the early archosauriform reptile Erythrosuchus africanus
• The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs
• Osteohistology of Triassic archosauromorphs from the Karoo Basin
• Relative skull size evolution in Mesozoic archosauromorphs
• A new species of Garjainia from the Early Triassic of South Africa