Листрозавр – дицинодонт, переживший пермское вымирание

Листрозавр (Lystrosaurus) – коренастый растительноядный терапсид с короткой мордой, роговым клювом и парой верхних бивней. Он жил по обе стороны границы пермского и триасового периодов и оказался одним из самых многочисленных наземных позвоночных в некоторых сообществах сразу после крупнейшего массового вымирания.

Его часто называют «счастливчиком», который почти в одиночку заселил опустевший мир. Находки действительно необычайно обильны, но эта картина требует осторожности. В костеносном слое могут накапливаться молодые и взрослые особи, погибшие во время засухи или паводка, а благоприятные условия захоронения усиливают видимое преобладание одного животного.

Кратко о листрозавре

Первые находки и название

Южноафриканские черепа попали к британскому анатому Ричарду Оуэну из коллекций Эндрю Геддеса Бейна. В 1870 году Оуэн выделил род Lystrosaurus и вид Lystrosaurus murrayi. Название образовано от греческих слов, которые обычно передают как «лопата» и «ящер», – оно относится к характерной форме короткой передней части черепа.

В следующие десятилетия было названо множество видов по черепам разного размера и формы. Позднее стало ясно, что рост, деформация окаменелостей и индивидуальная изменчивость способны создавать ложные различия. Поэтому длинный исторический список названий нельзя считать списком одинаково надёжных видов.

В Южной Африке современные исследования обычно сравнивают четыре формы: позднепермских L. maccaigi и L. curvatus, а также особенно обычных в раннем триасе L. murrayi и L. declivis. Границы между некоторыми из них продолжают пересматривать. Это обычная ситуация для рода с тысячами экземпляров разного возраста и сохранности.

Череп, клюв и бивни

Передняя часть челюстей не несла ряда обычных зубов. При жизни её покрывал роговой клюв, которым животное откусывало растительную пищу. Из верхней челюсти выступала пара постоянно росших бивней. Они могли участвовать в обработке растительности, рытье или демонстрации, но ни одна функция не установлена для всех особей напрямую.

Глазницы находились высоко на черепе, а морда была короткой. За глазами располагались большие височные окна, облегчавшие череп и оставлявшие место для челюстной мускулатуры. Нижняя челюсть передавала усилие на клюв, но листрозавр не пережёвывал пищу сложными рядами коренных зубов, как современные травоядные млекопитающие.

Следы износа клюва и строение челюстей подтверждают растительноядность, однако конкретные растения в желудке не сохранились. Низкий прикус мог подходить для растительности у поверхности почвы. Образы животного, выкапывающего строго определённые корни или поедающего один вид растения, остаются реконструкцией.

Скелет и движение

Туловище было широким и бочкообразным, шея короткой, хвост небольшим. Передние конечности отличались особенной мощностью, плечевой пояс выдерживал заметную нагрузку. Задние ноги также были крепкими. Локти расходились в стороны сильнее, чем у большинства современных млекопитающих, но листрозавр уверенно передвигался по суше.

Старая гипотеза изображала его полуводным животным, похожим на бегемота. Её связывали с положением глаз и массивным телом. Сравнение скелета и внутреннего строения костей с другими дицинодонтами не обнаружило убедительной водной специализации. Сейчас листрозавра считают полностью наземным.

Размер сильно менялся с возрастом и между выборками. Многие известные раннетриасовые особи были меньше метра, но гистология показывает, что даже самые крупные из некоторых выборок продолжали расти. Поэтому их нельзя использовать как готовый предел размера взрослого животного.

Быстрый рост и «эффект лилипута»

Под микроскопом в костях четырёх южноафриканских видов видна быстро формировавшаяся фиброламеллярная ткань. Она преобладала в раннем и среднем возрасте. У больших L. maccaigi ближе к поверхности кости появлялась более медленно растущая ткань, тогда как у собранных L. murrayi и L. declivis полного прекращения роста не видно.

После массовых вымираний размеры организмов иногда уменьшаются – это называют эффектом лилипута. Раннетриасовые листрозавры в музейных выборках действительно мельче позднепермских. Но большое число молодых погибших особей способно дать тот же результат. Исследование роста показало, что взрослые триасовые животные могли становиться заметно крупнее самых частых скелетов.

Редкие и непостоянные линии задержки роста у раннетриасовых видов могут отражать пластичную реакцию на условия среды. Это не означает, что рост шёл без остановок или что животные обладали физиологией современных млекопитающих.

Рытьё нор

Сильные передние лапы давно позволяли предполагать способность к рытью. Более надёжное свидетельство появилось после изучения сочленённого молодого L. curvatus внутри ископаемой норы из нижнего триаса бассейна Кару. Положение тела, соответствие размеров хода и тафономические детали указывают, что животное само использовало или вырыло убежище.

Норы могли защищать от дневной жары, холода, засухи и хищников. В суровой раннетриасовой обстановке это давало преимущество. Листрозавр мог также менять почву и оставлять убежища другим животным, выступая «инженером экосистемы». Но одна находка не доказывает постоянную подземную жизнь всех видов и возрастов.

Подобное укрытие использовал и тринаксодон, другой синапсид раннего триаса. Совпадение поведения у разных групп показывает ценность нор в нестабильном климате, а не близкое родство этих животных.

Пережил ли он конец перми

Lystrosaurus curvatus известен ниже и выше принятого уровня вымирания в Кару. Род в целом пересёк границу пермского периода и триасового периода, но отдельные виды имели разные временные диапазоны. Утверждение, что один неизменный вид господствовал до и после катастрофы, было бы неверным.

Пермское вымирание разрушило наземные пищевые сети. В раннем триасе климат был жарким, сезонным и нередко засушливым, а растительность восстанавливалась неравномерно. Быстрый рост, способность рыть норы, широкий рацион и гибкая физиология могли совместно помочь листрозаврам. Ни один из этих факторов не признан единственной доказанной причиной успеха.

Большие скопления костей в Кару связывают с засухами, концентрацией животных у воды, последующими паводками и захоронением в руслах и поймах. Поэтому обилие окаменелостей одновременно говорит об обычности рода и об условиях накопления останков.

Антарктида и другие континенты

Остатки листрозавров обнаружены в Южной Африке, Индии, Антарктиде, Китае и России. В перми и триасе эти земли входили в Пангею, поэтому животным не требовалось пересекать современные океаны. Распространение рода стало одним из наглядных палеонтологических аргументов в истории изучения движения континентов.

Антарктические бивни сохранили ритмические слои дентина. У высокоширотных особей исследователи выявили повторяющиеся участки стрессового роста, отличавшиеся от южноафриканского образца. Их интерпретировали как возможное сезонное снижение обмена веществ, напоминающее оцепенение. Это косвенная физиологическая гипотеза, а не доказательство зимней спячки в современном смысле.

В раннетриасовых сообществах рядом появлялись новые хищники, включая архозаврообразных вроде протерозуха. Однако совпадение в одном интервале не позволяет утверждать, что конкретный хищник регулярно охотился на листрозавров без следов укусов или другого прямого свидетельства.

Что неизвестно

Не сохранились кожа, окраска, голос и устройство семейных групп. Многочисленные скелеты рядом не обязательно принадлежат стаду: вода способна собрать останки из разных мест. Известные норы не показывают, ухаживали ли взрослые за детёнышами. Даже границы видов остаются предметом ревизий.

Листрозавр важен именно тем, что богатая летопись позволяет проверять конкурирующие объяснения. Она показывает наземного, быстро растущего и способного к рытью дицинодонта, но не превращает каждый популярный рассказ о «главном выжившем» в установленный факт.