Перонопсис: крошечный агностид кембрийских морей

Перонопсис (Peronopsis) – род мелких морских членистоногих-агностид, наиболее характерных для средней части кембрийского периода. Его наружный скелет состоял из сходных по размеру головного и хвостового щитов, а между ними помещались лишь два свободных туловищных сегмента. Такое строение отличает агностид от большинства животных в каталоге кембрийской фауны, но не раскрывает всю их анатомию: конечности и пищеварительная система известны только благодаря редчайшим находкам с мягкими тканями.

Краткий профиль

Как появился род и почему его состав меняется

Эрнст Бейрих в 1845 году описал типовой вид под названием Battus integer. Игнац Гавле и Август Корда двумя годами позже выделили для него род Peronopsis. При переносе вида в род с иным грамматическим родом окончание видового имени изменилось, поэтому в современной литературе употребляется сочетание Peronopsis integra.

За последующие полтора столетия к перонопсису отнесли более ста видов и подвидов. Это число отражает историю классификации, а не гарантированное биологическое разнообразие одного надёжно очерченного рода. Маленькие щиты легко деформируются в породе, их пропорции меняются при росте, а борозды и шипы могут различаться внутри популяции. Ревизия 116 названий показала, что особенно важно учитывать порядок появления признаков пигидия в онтогенезе. Другие исследования исключают из синонимии Euagnostus и по-разному проводят границу с Acadagnostus. Поэтому старое музейное определение «Peronopsis» иногда требует пересмотра.

Признаки панциря

У перонопсиса цефалон гладкий, без сети глубоких вдавлений и без срединной борозды перед глабелью. Передняя доля глабели обычно близка к полуовальной или четырёхугольной, поперечная борозда прямая, а осевой бугорок расположен на задней доле. На пигидии поперечные борозды оси выражены слабо либо исчезают; в средней части оси может сохраняться неглубокое поперечное понижение. Именно сочетание признаков обоих щитов, а не один общий силуэт, позволяет отличать род от сходного псевдагностуса.

Почти равные щиты могли смыкаться, когда животное сгибало два подвижных тергита. Полностью свёрнутый панцирь образовывал защищённую капсулу. Это наблюдаемый функциональный вывод из сочленений и свёрнутых экземпляров. Утверждение, будто агностиды постоянно жили закрытыми, находками не подтверждается: известны многочисленные расправленные особи, в том числе с мягкими тканями.

Что сохранили сланцы Бёрджес

Обычные ископаемые перонопсиса представляют собой разрозненные минерализованные щиты. Исключение составляют взрослые Peronopsis cf. columbiensis из местонахождения Марбл-Каньон в канадских Скалистых горах. Обозначение cf. существенно: материал сравнивают с видом P. columbiensis, но его родовое положение требует отдельной ревизии. Следовательно, описанную мягкую анатомию нельзя без проверки переносить на каждый вид, когда-либо включённый в Peronopsis.

У этих экземпляров под головным щитом различимы шесть пар придатков. Первая пара представляет собой длинные членистые антеннулы со шипиками. Следующие две пары несут веслообразные ветви с щетинками, а три задние пары, вероятно, были двуветвистыми. Под двумя свободными тергитами находилось по паре конечностей, ещё три пары прослеживаются под пигидием. Пищеварительный тракт имел две пары расширений в голове: передняя пара сильно ветвилась, тогда как под туловищем и пигидием таких ответвлений не обнаружено.

Эта картина не совпадает буквально с мягкой анатомией хорошо известных полимерных трилобитов вроде оленоидеса. Филогенетический анализ авторов находки поместил агностин рядом с полимерными трилобитами внутри артиопод, а не среди стволовых ракообразных. Это результат конкретного набора признаков и таксонов, а не окончательное формальное переименование всей группы.

Движение, питание и пределы реконструкции

Конечности с веслообразными ветвями позволяли плавать, а остальные придатки могли поддерживать движение по субстрату. Вместе с массовыми находками в морских осадках это поддерживает нектобентосную модель: животное держалось около дна, но активно перемещалось в воде. Такая модель лучше согласует строение конечностей с расправленными экземплярами, чем крайние представления о строго планктонном или постоянно свёрнутом образе жизни.

Длинные антеннулы почти наверняка служили для осязания. Их шипики могли также направлять частицы ко рту, но это функциональная гипотеза. Сочетание придатков и разветвлённых пищеварительных карманов позволило авторам мягкотелого материала предположить питание детритом и эпизодическое использование более крупных пищевых объектов. Версия о поедании падали или микробных плёнок основана на скоплениях агностид возле остатков других организмов и остаётся более осторожной реконструкцией, а не прямой находкой содержимого кишечника.

Рост, линька и значение для геологов

Перонопсис рос через последовательные линьки. В ходе онтогенеза менялись относительная длина оси пигидия, выраженность борозд и краевых деталей. Пустой наружный скелет после линьки распадался по сочленениям, поэтому отдельные цефалоны и пигидии гораздо обычнее целых животных. Различить сброшенный панцирь и остаток погибшей особи по одному изолированному щиту не всегда возможно.

Агностиды широко распространялись по открытым морям и сравнительно быстро сменялись во времени, поэтому их виды применяют при сопоставлении кембрийских разрезов. В формации Мануэлс-Ривер на Ньюфаундленде послойный сбор 1408 агностид и эодисцин позволил уточнить четыре местные интервальные зоны; там подтверждены Peronopsis fallax и P. scutalis. Однако первое появление вида могло быть неодновременным в разных бассейнах, поэтому надёжная корреляция требует совместно учитывать осадочную обстановку и другие ископаемые.

В сланцах Бёрджес перонопсис входил в сообщество, где встречались и необычные членистоногие наподобие марреллы. Цвет животного, точная поза придатков и детали поведения в любой художественной сцене восстановлены косвенно. Достоверными остаются пропорции минерализованных щитов и те мягкие структуры, которые действительно видны на исследованных отпечатках.