Оленоидес: трилобит с сохранившимися конечностями

Оленоидес (Olenoides) – кембрийский род трилобитов семейства Dorypygidae. Его минерализованные панцири известны из нескольких регионов, но особое место занимает канадский Olenoides serratus. В сланцах Бёрджес у этого вида сохранились антенны, полный ряд двуветвистых ног и пара задних чувствительных придатков. Такой материал позволяет обсуждать не только форму спинного щита, но и работу конечностей.

Знаменитый вид из Бёрджеса не является типовым видом рода. Тип установлен по фрагментарному O. nevadensis из западной части США, а мягкая анатомия O. serratus не должна автоматически переноситься на десятки видов, названных по одним головам и пигидиям.

Краткий профиль

Как возникло название рода

Филдинг Мик в 1870 году описал неполный трилобит из среднекембрийских слоёв Большого Бассейна как Paradoxides? nevadensis. В отчёте 1877 года он предложил для него название Olenoides, если отличия подтвердят самостоятельность рода. Позднейшие авторы приняли это имя, а O. nevadensis стал типовым видом. Исходный материал был неполон: сохранилась задняя часть груди и хвостовой щит, поэтому диагноз рода впоследствии уточняли по связанным находкам.

Некоторое время близкие формы помещали в Neolenus. Систематические обзоры свели Neolenus в синонимию с Olenoides, но границы между Olenoides, Kootenia и родственными дорипигидами обсуждались неоднократно. Особенно важны число колец оси пигидия, межплевральные борозды и краевые шипы. Изолированного кранидия часто недостаточно: многие старые виды были названы по признакам, которые меняются внутри одной выборки.

История Olenoides serratus

Первые образцы знаменитого канадского вида собрали в 1886 году в «трилобитовых слоях» Маунт-Стивен. Карл Ромингер в 1887 году назвал его Ogygia serrata. Затем вид переносили между родами, а сочетание Olenoides serratus вошло в употребление после работы Тейити Кобаяси 1935 года.

Экспедиции Чарльза Уолкотта 1910–1911 годов в карьере Бёрджес нашли экземпляры с отпечатками конечностей. Гарри Уиттингтон в 1975 и 1980 годах заново препарировал и описал их, исправив прежнее представление о числе головных ног. Он также заключил, что Nathorstia transitans, описанная Уолкоттом как отдельное мягкотелое животное, вероятнее представляет слабо минерализованную стадию линьки O. serratus.

Панцирь O. serratus

Взрослый спинной щит широкоовальный и достигает примерно 9 см. Полукруглая голова, грудь и пигидий занимают сопоставимые доли длины. Почти параллельносторонняя глабель подходит близко к переднему краю, небольшие глаза соединены с ней тонкими глазными валиками, а свободные щёки продолжаются в длинные шипы.

Грудь состоит из семи сегментов, плевральные концы которых вытянуты в иглы. На пигидии различимы шесть осевых колец и пять пар направленных назад краевых шипов. Поверхность несёт гранулы, тонкие гребни и мелкие выступы. Это описание относится именно к O. serratus: у других видов рода число деталей хвостового щита и пропорции отличаются.

Антенны, ноги и задние придатки

Перед ртом располагалась пара длинных многосегментных антенн. Позади неё под головным щитом находились три пары двуветвистых конечностей. По одной паре приходилось на каждый грудной сегмент, ещё четыре–шесть пар уменьшались под пигидием. На внутренней ветви выделялись массивный базальный членик и шесть последующих члеников, заканчивавшихся короткими коготками. Базальные части несли направленные внутрь шипы, которые сходились под продольной осью тела.

Наружная ветвь состояла из стержня с перекрывающимися пластинками. Сравнение хорошо сохранившихся трилобитов поддерживает их газообменную функцию: большая площадь тонких пластинок согласуется с жаброй. Это морфологический и сравнительный вывод, а не сохранившийся поток воды через живой орган.

За последними двуветвистыми ногами у O. serratus находилась пара длинных одноветвистых церков, похожих на антенны. Среди трилобитов с известными конечностями такая деталь пока уникальна. Вероятнее всего, церки воспринимали механические или химические сигналы позади тела, но их точная чувствительность по ископаемому отпечатку не измеряется.

Что показала модель подвижности

Трёхмерное исследование суставов, опубликованное после повторного анализа музейных экземпляров, рассчитало доступные углы сгибания ног. Передние и задние конечности различались рабочим диапазоном, а форма суставов ограничивала некоторые движения, которые ранее свободно рисовали на реконструкциях. Модель подтверждает ходьбу по дну и возможность направлять пищу к средней линии.

Та же работа проверила гипотезу, будто боковые шипы внутренних ветвей главным образом прочёсывали жаберные пластинки. При допустимых положениях ног шипы перекрывали лишь часть пластинок, поэтому «груминг жабр» не получил поддержки как их основная функция. Расчёт не исключает случайного контакта, но лучше согласуется с участием шипов в обработке пищи и взаимодействии с грунтом.

Питание, движение и сохранность

Крупные шиповатые основания ног могли дробить или удерживать пищевые объекты и передавать их вперёд к рту. Отсюда возникла интерпретация O. serratus как хищника или падальщика, а не фильтратора. Прямого содержимого кишечника с распознаваемой добычей у бёрджесского вида нет, поэтому специализацию на конкретной пище устанавливать нельзя.

На дне животное опиралось на внутренние ветви ног. Наружные пластинчатые ветви участвовали в дыхании и могли добавлять тягу при плавательных движениях, но расчёты не превращают оленоидеса в постоянного пловца. Отпечатки конечностей сохранились лишь при исключительных условиях быстрого погребения в тонком осадке. Обычно находят только панцири и их разъединённые линечные части.

По мягкой анатомии оленоидес отличается от марреллы, хотя оба членистоногих известны из Бёрджеса. С крупной сиднейей его сближают шиповатые пищевые основания ног, но строение спинного покрова и придатков у них различно. В каталоге кембрийских животных O. serratus важен как один из наиболее анатомически полных трилобитов.

Реконструкция и границы данных

Для O. serratus прямо известны контур панциря, число грудных сегментов, шипы пигидия, антенны, двуветвистые ноги и церки. Положение отдельных конечностей на отпечатке могло измениться после смерти, поэтому рабочую позу проверяют по сочленениям и нескольким экземплярам.

Цвет, мягкие покровы между сегментами и точная манера движения остаются реконструкцией. Изображение полного животного допустимо для O. serratus, но не является готовым портретом типового O. nevadensis или каждого азиатского вида рода.