Паладин: каменноугольный трилобит с крупными глазами

Паладин (Paladin) – род небольших позднепалеозойских трилобитов. Его типовой вид Paladin morrowensis жил в начале пенсильванской подсистемы на территории современных Арканзаса и Оклахомы. У животного были крупные глаза, расширявшаяся вперёд глабелла, девять сегментов груди и округлый хвостовой щит с широкой гладкой каймой.

Статус рода долго оставался сложным. В XX веке в Paladin объединяли десятки каменноугольных и пермских видов из разных частей света. Филогенетическая ревизия американского материала показала, что это широкое понимание смешивало несколько ветвей. Само название Paladin при этом остаётся валидным, поскольку отдельная группа включает типовой вид P. morrowensis и близкие формы.

Краткий профиль

От Griffithides к Paladin

Киртли Мейтер описал вид в 1915 году как Griffithides morrowensis. Материал был собран во время работ 1911–1914 годов по фауне группы Морроу Арканзаса и Оклахомы. Типы новых видов Мейтер передал в Музей Уокера Чикагского университета. Для G. morrowensis в последующей ревизии указан экземпляр 16174 – неполная голова из известняка Брентвуд.

Джеймс Марвин Уэллер установил род Paladin в 1936 году и сразу назначил вид Мейтера типовым. Название отсылает к паладинам, легендарным рыцарям окружения Карла Великого. Так старое видовое сочетание стало Paladin morrowensis.

Гарри Уиттингтон в 1954 году повторно исследовал голотип и сравнил его с окремнёнными трилобитами Западного Техаса. Он уточнил форму борозд глабеллы и показал различия с близким Ditomopyge. Это сравнение важно: многие позднепалеозойские трилобиты внешне похожи, а отдельный пигидий легко определить слишком широко.

Голова и глаза

Центральная часть головы, глабелла, расширялась вперёд. По её бокам проходили слабые базальные борозды, отделявшие задние лопасти. Перед глабеллой лежала плоская краевая полоса. На ней могли сохраняться тонкие параллельные террасовые линии, связанные с наружной скульптурой панциря.

Глаза были крупными и располагались далеко назад, примерно над передней частью базальных лопастей. Глазные доли занимали от трети до трёх восьмых длины глабеллы у форм, включённых в род в классических описаниях. Большие фасеточные глаза прямо показывают способность воспринимать свет, но не сообщают, охотился ли паладин и в какое время суток был активен.

Поверхность задней части глабеллы покрывали гранулы, самые крупные ближе к затылку. На переднем крае заметны более тонкие линии. Сочетание скульптуры, положения глаз и очертаний борозд используется вместе: ни один из этих признаков по отдельности не гарантирует принадлежность к Paladin.

Девять сегментов и округлый пигидий

Грудь взрослого паладина состояла из девяти сегментов. Это меньше, чем у многих раннепалеозойских трилобитов. Каждый сегмент сохранял подвижное сочленение и боковые плевры, поэтому животное могло изгибать тело и, вероятно, сворачиваться. Полный замкнутый клубок именно типового вида не служит диагностическим материалом.

Пигидий был полуэллиптическим или почти щитовидным. Его центральная ось резко возвышалась над плевральными полями и несла многочисленные кольца. В классическом диагнозе рода обычно указаны 14–16 осевых колец и 9–10 плевральных рёбер. По краю проходила широкая гладкая кайма, на которую большая часть межплевральных борозд не заходила.

От дитомопиге паладин отличается сочетанием формы головы и пигидия. В онтогенетических сериях у Ditomopyge плевральные области хвостового щита становились выпуклее, тогда как у изученных молодых паладинов развитие шло иначе. Эти признаки убедительны в серии экземпляров, но одиночный повреждённый хвост может остаться неопределённым.

Размер и известный материал

Паладины были сантиметровыми трилобитами. Цельные экземпляры разных видов обычно имеют длину порядка 1–3 см, но эту величину нельзя переносить на каждый вид как точный максимум. Голотип P. morrowensis неполон, поэтому полную длину типовой особи по нему не измерить.

Материал рода включает кранидии, свободные щёки, гипостомы, грудные сегменты, пигидии и редкие полные панцири. Окремнение отдельных известняков позволило растворить карбонатную породу и изучить объёмные детали, не сплющенные на плоскости. Так Уиттингтон описал не только взрослые щиты, но и молодые стадии.

Музейный экземпляр USNM PAL 160443 из формации Эли в Юте представляет полный панцирь, определённый как Paladin cf. morrowensis. Частица cf. означает сравнение с типовым видом, а не окончательное тождество. Он подтверждает общий план тела, но не должен автоматически подменять неполный голотип в видовом диагнозе.

Моря каменноугольного периода

Известняк Брентвуд относится к группе Морроу, сформированной в начале пенсильванской подсистемы. Мейтер подчёркивал смешанный характер этой фауны: рядом встречались формы, унаследованные от миссисипских сообществ, и животные с уже пенсильванским обликом. Морские известняковые линзы чередовались с обломочными породами.

Ревизия 2008 года связала североамериканскую ветвь Paladin с внешним шельфом, краем платформы и зашельфовыми фациями. Близкая ветвь Kaskia, напротив, чаще встречалась в циклических мелководных и прибрежных отложениях. Это статистическая связь таксонов с осадочными фациями, а не измерение глубины у каждого отдельного экземпляра.

Крупные глаза не противоречат жизни на внешнем шельфе, куда проникал свет. Однако они не доказывают мелководье: в Нётшской формации крупноглазые формы действительно интерпретировали как обитателей сравнительно неглубокой воды, но американские паладины распределены иначе. Экология зависела от вида и бассейна.

Питание и образ жизни

Форма панциря и находки в морских породах указывают на донный образ жизни. Конечности паладина не известны, а пищеварительное содержимое не описано. Поэтому популярное определение «быстрый детритофаг» следует воспринимать как общую экологическую модель для небольших проетид, а не как прямой факт о P. morrowensis.

Животное могло собирать мелкие органические частицы и небольшую пищу с поверхности осадка. Способность к активному поеданию мелких беспозвоночных тоже нельзя исключить. Выбрать один вариант без ротовых придатков, копролитов или содержимого кишечника невозможно.

По сравнению с девонским герастосом паладин принадлежит более молодой радиации трилобитов, пережившей позднедевонские кризисы. Сходный небольшой размер не означает одинакового рациона или родства на уровне рода.

Валиден ли род Paladin

Филогенетический анализ 19 видов, опубликованный в 2003 году, обнаружил четыре обособленные группы среди таксонов, традиционно называвшихся Paladin. Группа с P. morrowensis, P. helmsensis и P. girtyianus морфологически отделялась от остальных и должна сохранять имя Paladin, потому что содержит типовой вид.

Расширенная ревизия 2008 года подтвердила эту ветвь и включила в неё 12 североамериканских видов. Её диапазон простирается от раннего честерского времени позднего визея до раннего морроуского времени раннего башкирия. Родовая линия обитала преимущественно во внешнешельфовых и более удалённых фациях.

Старые сообщения о десятках видов Paladin из всего карбона и перми не обязательно ошибочны по отдельности, но требуют повторного сравнения. Часть европейских и азиатских видов попала в другие ветви и может нуждаться в иных родовых названиях. Поэтому безопасно различать валидное ядро рода и исторический широкий список.

У близкого конипрэтуса иной набор признаков головы и хвоста. Похожесть поздних проетид отражает общий план тела, а не взаимозаменяемость названий.

Реконструкция без рыцарских деталей

Прямо известны минерализованный спинной панцирь, крупные глаза, девять грудных сегментов, округлый многокольчатый пигидий и гранулярно-линейчатая скульптура. Для типового вида голова известна лучше остального тела, поэтому полный образ должен сверяться с уверенно определёнными близкими экземплярами.

Усики, двуветвистые ноги и жаберные ветви восстанавливаются сравнительно по другим трилобитам. Цвет и рисунок панциря не сохранились. Название рода не даёт основания добавлять животному «шлем», щит или металлический блеск.

В каталоге древних членистоногих паладина отличают реальные признаки – большие глаза, девять сегментов и гладкая кайма пигидия.