Герастос: изменчивый проэтид девонских морей

Герастос (Gerastos) – род небольших трилобитов семейства Proetidae, особенно широко представленный в нижнем и среднем девоне. Его остатки известны по головным и хвостовым щитам, частям груди и сочленённым панцирям. Род жил у противоположных берегов Рейского океана: в областях нынешней Европы, Северной Африки и на связанных с Гондваной микроконтинентах.

За простым округлым силуэтом скрывается трудная систематика. Одни виды теряли щёчные шипы, другие уменьшали глаза или сглаживали борозды пигидия, а сходные признаки появлялись у соседних линий проэтид. Ревизия 2021 года признала наиболее устойчивой особенностью ранних герастосов углублённую область под глазом, наружный край которой образует вздутый валик.

Краткий профиль

Название, типовой вид и утраченный голотип

Иоганн Штайнингер в 1831 году описал Proetus cuvieri из девонских пород Эйфеля. Георг Август Гольдфус в 1843 году учредил Gerastos и предложил вид G. laevigatus, одновременно связав его с формой Штайнингера. Позднейшие авторы признали эти названия относящимися к одному виду, поэтому типом рода считается G. cuvieri.

В XIX и XX веках герастоса то объединяли с прэтусом, то сохраняли как его подрод, то признавали самостоятельным родом. Название Trigonaspis, основанное на том же типовом виде, является младшим синонимом Gerastos. Эта история объясняет, почему в старых подписях один и тот же материал может проходить под несколькими родовыми сочетаниями.

Первоначальная коллекция Штайнингера, включая голотип, была утрачена в Трире. Рудольф и Эмма Рихтер в 1956 году назначили неотип SMF X 1792c. Современная ревизия отдельно подчёркивает, что опубликованные позднее фотографии двух других особей ошибочно принимали за этот неотип.

Голова и признаки, которые менялись в эволюции

Глабелла занимает центральную часть головы. У разных видов она меняется от сравнительно вытянутой до почти равной по длине и ширине, а её поверхность бывает гладкой либо покрытой бугорками. Глаза стоят на боковых участках головного щита, но их относительный размер непостоянен.

Для ранних, пражских представителей характерна умеренно узкая и глубоко опущенная подглазничная зона, отделённая снаружи вздутым валиком. Этот признак считают наиболее вероятной общей производной чертой Gerastos в узком смысле. Поры на кайме головы и пигидия предлагали как другой диагноз, но такие поры есть и у дехенеллы и нескольких близких родов, поэтому они не уникальны.

У позднеэмсского G. tuberculatus на глабелле развиты сравнительно крупные бугорки, глаза велики, а валик под глазом вздут и тоже несёт бугорки. У части среднедевонских видов скульптура впереди головы редуцируется, щёчные шипы исчезают, подглазничный валик ослабевает, а глаза уменьшаются. Эти изменения происходили не одной прямой последовательностью, а мозаично.

Грудь, пигидий и целые экземпляры

Между головным щитом и пигидием находились подвижные грудные сегменты. Сочленённые экземпляры показывают общий контур животного и позволяют не соединять произвольно голову одного вида с хвостом другого. Особенно хорошо документирована марокканская форма G. tuberculatus marocensis: её тип UA 13276 представляет полный панцирь из верхнеэмсской формации Тимрханрхарт.

Пигидий у герастосов изменчив. На нём могут быть ясно выраженные осевые кольца и плевральные рёбра, поры и бугорки либо почти сглаженная поверхность. Задняя краевая борозда у одних видов вогнута и заметна, у других слаба или отсутствует. Поэтому один гладкий хвостовой щит нельзя уверенно назвать герастосом без головы и точной стратиграфии.

По устройству подвижной груди трилобит мог сгибаться и сворачиваться. Однако позу конкретной особи следует подтверждать сочленённой находкой. Мягкие конечности и пищеварительная система у Gerastos не описаны, поэтому их восстанавливают только по общему плану трилобитов.

Находки Эйфеля, Арденн и Северной Африки

Типовая местность G. cuvieri – «трилобитовые поля» у Геса в германском Эйфеле, относящиеся к формации Аердорф. Современные образцы из тех же слоёв включают частичные головы с грудными тергитами и отдельные пигидии. Они дополняют старое описание после утраты первоначального типа.

В бельгийских Арденнах герастосов находят в известняках и известковых конкрециях девонских формаций Жемель и соседних подразделений. На одном из разрезов у Кувена сохранились сочленённые панцири с минерализованной кутикулой. В тех же слоях встречаются другие трилобиты, включая формы, близкие к декоропрэтусу и факопсу.

В Марокко и Алжире известны богатые верхнеэмсские серии. Из разреза Эрг-эль-Джемель в долине Саура описаны 25 экземпляров G. tuberculatus marocensis и два вероятных гипостома. Такие выборки позволяют изучать изменчивость внутри популяции, а не основывать диагноз на единственной деформированной голове.

Родовое распространение от южной Лавруссии до северной Гондваны интерпретируют как свидетельство повторявшегося обмена фаунами через области Рейского океана. Это палеогеографический вывод из близости видов и их возраста. Он не означает, что одна особь пересекала весь океан.

Спор о G. granulosus

Gerastos granulosus долго считали молодой стадией G. cuvieri, поскольку различия между ними невелики. Основным отличием служат тесно расположенные крупные бугорки на глабелле и более узкая передняя часть подглазничной области.

Полевые данные из Геса показали, что G. granulosus встречается немного ниже первых находок G. cuvieri, а совместного залегания на местности не обнаружено. На этом основании трактовку «детёныш и взрослый» отвергли и сохранили оба вида. Вывод опирается на последовательность слоёв, а не только на разницу размеров.

Образ жизни: выводы без прямого рациона

Герастос был морским членистоногим с минерализованным наружным скелетом и зрячей головой. Форма панциря, сочленения груди и осадки, в которых он найден, согласуются с подвижной жизнью на дне или у самого дна. Но дорожек, уверенно оставленных именно этим родом, не описано.

Содержимое кишечника и захваченная пища не сохранились. Предположения о сборе мелких организмов, органических частиц или падали основаны на сравнении с другими небольшими проэтидами. Называть герастоса специализированным хищником или фильтратором по одному панцирю нельзя.

Пределы внешней реконструкции

Форма минерализованного верха известна хорошо: можно показать голову с глазами, членистую грудь, пигидий и скульптуру выбранного вида. Для G. tuberculatus marocensis опорой служит полный сочленённый тип, а для G. cuvieri – неотип и топотипический материал из Геса.

Цвет, брюшные конечности и мягкие покровы не установлены. Нельзя переносить бугорки марокканского подвида на гладкого эйфельского герастоса или добавлять длинные щёчные шипы виду, у которого они редуцированы. В каталоге древних членистоногих род показывает, насколько разнообразным может быть один на первый взгляд простой план проэтид.