Дитомопиге: небольшой трилобит позднего палеозоя

Дитомопиге (Ditomopyge) – род небольших позднепалеозойских трилобитов из семейства Phillipsiidae. Лучше всего изучен североамериканский Ditomopyge scitula: известны его полные панцири, свёрнутые особи, разобщённые щиты и почти непрерывная серия молодых стадий. Взрослые экземпляры обычно не превышали нескольких сантиметров.

Название рода применялось и к гораздо более поздним пермским формам. Часть из них выделяют в подрод Carniphillipsia, а некоторые находки по одному хвостовому щиту невозможно уверенно отделить от Pseudophillipsia. Поэтому строение и образ жизни лучше разбирать на материале типовой группы и D. scitula, а не смешивать все когда-либо названные виды.

Краткий профиль

От Phillipsia scitula к Ditomopyge

Филдинг Брэдфорд Мик и Эймос Уортен описали Phillipsia scitula в 1865 году по материалу из каменноугольных отложений Иллинойса. Натаниэль Ньюэлл установил род Ditomopyge в 1931 году и выбрал типом новый вид D. lansingensis из пенсильванских пород Канзаса.

Ревизия Роджера Пабиана и Джона Фагерстрома в 1972 году объединила D. lansingensis, D. parvula и Griffithides olsoni со старшим видом D. scitula. В результате название D. scitula стало основным для широко распространённой североамериканской формы. В литературе остаются прежние комбинации Phillipsia scitula и Griffithides scitulus, но они отражают историю классификации, а не несколько одновременно живших животных.

Сам род относится к поздним проэтидным трилобитам. Он не является прямым видом более раннего проэтуса, хотя оба рода имеют сравнительно компактный панцирь и традиционно сближались в широкой группе Proetida.

Панцирь Ditomopyge scitula

Голова имеет полукруглый контур и длинные узкие генальные шипы. У материала из Седро-Каньона они доходят примерно до шестого грудного сегмента. Глабелла выпуклая и расширяется вперёд почти вдвое; у взрослых она подходит к самому краю головы, поэтому передняя кайма становится очень узкой или исчезает из вида.

Позади глабеллы находятся три характерных возвышения: прямоугольная средняя предзатылочная лопасть и две небольшие боковые, обычно треугольные или овальные. Глаза крупные, дугообразные и приподнятые. Их длина в изученной серии составляла примерно 35–40 процентов длины головы. Такие пропорции прямо измерены на панцирях, но сами по себе не задают ни ночной, ни дневной образ жизни.

Грудь состояла из девяти подвижных сегментов. Хвостовой щит у D. cf. scitula из Седро-Каньона обычно имел 10–13 колец оси и 6–9 пар плевральных рёбер. На большинстве зрелых пигидиев насчитывали 12 осевых колец. У части особей на каждом ребре заметен низкий узелок, а на осевых кольцах образуются два ряда мелких возвышений.

Это признаки конкретной популяции, определённой как D. cf. scitula, то есть близкой к виду, но оставленной авторами с оговоркой. В других регионах выраженность узелков меняется. Даже внутри Нью-Мексико они заметнее у более ранних десмойнских образцов и слабее либо отсутствуют у миссурийских и вирджильских.

Размеры и плотное скопление в Седро-Каньоне

В базальной части одного слоя формации Мадера найдено почти 300 панцирей и отдельных щитов. Большинство остатков расчленено, однако полные экземпляры не редкость, а на отдельных плитах лежит сразу несколько целых или почти целых особей. Их длина составляет примерно 7–24 мм. По крупным изолированным пигидиям взрослые могли достигать около 30 мм, но это расчёт, а не измерение цельного панциря.

Наиболее плотная концентрация заключена в прослое мощностью около 20 см из тёмного известковистого алевролита у основания более карбонатной пачки. Большинство панцирей ориентировано параллельно напластованию. Такая укладка и смесь целых и расчленённых остатков говорят о накоплении на дне, но сами по себе не позволяют назвать единственную причину массового захоронения. Там могли смешаться трупы и сброшенные при линьке экзоскелеты.

Как менялся панцирь при росте

Молодые стадии D. scitula собраны в семи местонахождениях Оклахомы, Техаса и Небраски. Исследователи распознали мераспиды степеней от 1 до 8 и восстановили почти полную последовательность роста. Это редкий случай для позднепалеозойского трилобита: микроскопические ранние линьки обычно встречаются намного реже взрослых щитов.

При взрослении передняя кайма головы становилась всё уже, пока глабелла не перекрывала её в ранней взрослой стадии. Сначала проявлялись боковые предзатылочные лопасти, затем средняя. Одновременно пигидий включал раннюю кайму и задние шипы в растущий хвостовой щит. Следовательно, сильно отличающиеся маленькие формы не были отдельным видом, а представляли этапы одного онтогенеза.

Изменения панциря можно проследить по последовательности линек. Но скорость роста, продолжительность стадий, сезон размножения и число яиц неизвестны: для них нет ни кладок, ни тканей, ни независимого календаря.

Морское дно каменноугольного периода

В Нью-Мексико D. scitula встречается вместе с брахиоподами, мшанками и морскими лилиями в известняках карбонатного шельфа. Такие соседи плохо переносят сильное опреснение, поэтому многие популяции жили в нормально солёном море. Часть скоплений образовалась ниже базы волн в спокойной воде, сравнительно далеко от берега.

В других слоях тот же вид соседствует с сообществами, где больше двустворок и брюхоногих. Это указывает не на одну узкую глубину, а на способность населять несколько шельфовых обстановок. Донный образ жизни следует из формы обычного трилобитового панциря и среды захоронения. Приподнятые глаза обеспечивали обзор над субстратом, а подвижная грудь позволяла сворачиваться, что подтверждают целые свёрнутые экземпляры.

Точный рацион не найден. Нет содержимого кишечника или следов укусов, которые связывались бы именно с дитомопиге. Мелкая пища на поверхности осадка остаётся функциональным предположением, а не прямым фактом. Сходное ограничение действует и для девонского герастоса: хорошо известный панцирь ещё не сообщает состав пищи.

Спорные границы рода

Родственные поздние трилобиты различаются прежде всего головой. У Sevillia заметнее передняя кайма, а средняя предзатылочная лопасть более округлая. У Anisopyge хвост обычно несёт больше осевых колец. Пермская Carniphillipsia сочетает признаки Ditomopyge и Pseudophillipsia и в современных работах часто рассматривается как подрод дитомопиге.

Одного многосегментного пигидия бывает недостаточно для выбора между этими названиями. Число колец перекрывается, а диагностическая глабелла отсутствует. Поэтому длинная пермская летопись Ditomopyge в широком смысле включает менее уверенные определения, чем североамериканские полные экземпляры D. scitula.

Для реконструкции допустим цельный дорсальный панцирь D. scitula: такие находки существуют. Надёжны девять грудных сегментов, расширенная глабелла, три предзатылочные лопасти, крупные глаза и длинные щёчные шипы. Ноги, усики, жабры и окраска восстанавливаются сравнительно. В каталоге древних членистоногих дитомопиге показывает одну из успешных линий трилобитов, сохранявшихся в морях задолго после пика разнообразия группы.