Пахиризодус: крупная хищная рыба мелового океана

Пахиризодус (Pachyrhizodus) – род морских костных рыб, распространённых в меловых морях Европы, Северной Америки, Австралии и Новой Зеландии. Ранние виды известны уже из альбских отложений, а североамериканские представители жили в Западном внутреннем море в позднем мелу. Некоторые достигали нескольких метров и обладали мощными челюстями с коническими зубами.

Долгое время крупные виды рода восстанавливали по отдельным челюстям и частям черепа. Почти полный скелет Pachyrhizodus caninus из Техаса показал настоящие пропорции: глубокое обтекаемое туловище, узкий хвостовой стебель и высокий передний спинной плавник. Рядом с рёбрами этой рыбы сохранились кости меньшей ихтиодектиформной рыбы, вероятнее всего содержимое пищеварительного тракта.

Краткий профиль

Название и типовой материал

Фредерик Диксон установил род в 1850 году в книге о геологии и окаменелостях юго-восточной Англии. Тип P. basalis – неполная правая предчелюстная кость из английского мела у Берхэма в Кенте, хранящаяся в собрании лондонского Музея естественной истории. Изначально один из фрагментов ошибочно считали нижней челюстью; позднейшая монография исправила определение.

На предчелюстной кости размещались примерно девять небольших краевых зубов и ряд более крупных внутренних. Коронки крупных зубов были длинными и сравнительно прямыми. Название рода связано с утолщёнными основаниями зубов, хорошо заметными на сжатых, похожих на стержни челюстных костях.

Виды и синонимы

Род включает несколько различающихся по строению и размеру видов, но единой современной ревизии всего мирового материала нет. В Англии описаны P. basalis, P. megalops, P. salmoneus, P. subulidens и другие формы. В Северной Америке чаще обсуждают P. minimus, P. caninus, P. kingi и P. leptopsis.

Некоторые старые названия были объединены. Pachyrhizodus latimentum и P. curvatus рассматриваются как младшие синонимы P. caninus. Род Thrissopater, установленный по английским рыбам, в ревизии Колина Фори также включён в Pachyrhizodus. При этом граница между пахиризодусом и близким Rhacolepis не всегда ясна, а положение всей группы среди ранних костистых рыб менялось от Teleostei incertae sedis до Crossognathiformes.

Почти полный скелет из Техаса

Экземпляр DMNH PAL000814 происходит из формации Бриттон, нижней части группы Игл-Форд, возле Гранд-Прери в округе Даллас. Гэри Форд, Эдди Форд и Майк Кристиан нашли его летом 1973 года. Слои датируются сеноманом – ранним туроном.

Рыба лежит на боку и показывает левую сторону. Не сохранились парные грудные плавники, правый брюшной плавник и часть костей черепа и хвоста. Несмотря на эти потери, измерены стандартная длина около 186 см, длина до выемки хвоста 208 см и полная длина примерно 233 см. Это значение принадлежит конкретному экземпляру P. caninus, а не всему роду.

Скелет имел высокое, крепкое, сужавшееся к хвосту тело. Высокий спинной плавник начинался над передней частью туловища, а хвост был глубоко выемчатым. Кенсю Симада сравнил общий силуэт с тунцом и высокий плавник с марлином. Сравнение описывает функциональную форму, но не означает близкого родства с этими современными рыбами.

Челюсти и питание

Зубы пахиризодуса сидели на утолщённых основаниях и различались между видами. У крупных форм крепкие конические коронки могли удерживать рыбу, не дробя твёрдые раковины. В полости тела DMNH PAL000814 находится неполный скелет меньшей ихтиодектиформной рыбы. Его положение и сохранность позволили трактовать остатки как вероятное содержимое пищеварительного тракта.

Это наиболее прямое свидетельство хищничества у P. caninus. Оно не доказывает охоту на любой названный вид и не описывает частоту кормления. Обтекаемое тело, узкий хвостовой стебель и серповидный хвост поддерживают вывод об активном плавании в толще воды открытого моря.

Среди древних рыб пахиризодус был крупным пелагическим хищником, но не обязательно вершиной каждой пищевой цепи. Ксифактин принадлежал к ихтиодектиформам и имел иное строение черепа. Гигантский лидсихтис собирал мелкую пищу жаберным аппаратом, тогда как зубастый энходус был значительно меньше большинства крупных пахиризодусов.

Австралийские виды и среда

В формациях Тулебак и Аллару бассейна Эроманга найдены два альбских вида: крупный P. marathonensis и более редкий P. grawi. Второй достигал примерно 55–60% длины первого и отличался более стройным черепом, крупной относительно головы глазницей и расположенным дальше вперёд суставом нижней челюсти.

Эти отложения накапливались в мелководном эпиконтинентальном море. Распределение рыб в ракушечных слоях Тулебака менялось в зависимости от положения относительно притока воды через поднятие Юрока. Это вывод о популяциях и среде захоронения, а не доказательство дальних сезонных миграций конкретного вида.

Внешний облик и пределы данных

У P. caninus прямо известны пропорции туловища, положение непарных плавников и хвост. Черепные находки других видов показывают крупную глазницу, длинные челюстные кости и разветвлённые каналы боковой линии. Мягкие края плавников, окраска, рисунок тела и поведение в группе не сохранились. Реконструкция с серебристой противотеневой окраской биологически правдоподобна для пелагической рыбы, но остаётся художественным решением.