Орнитоподы и гадрозавры: чем различаются группы

Орнитоподы и гадрозавры не являются двумя равноправными группами. Орнитоподы, или Ornithopoda, представляют широкую ветвь птицетазовых динозавров. В неё входили небольшие двуногие растительноядные формы, игуанодонты, гадрозавроиды и специализированные утконосые гадрозавриды.

Гадрозавры в широком популярном смысле – это поздние утконосые орнитоподы из семейства Hadrosauridae. Поэтому каждый гадрозаврид является орнитоподом, но далеко не каждый орнитопод является гадрозавридом.

Игуанодон, дриозавр и многие небольшие ранние формы были орнитоподами, но не гадрозаврами. Ламбеозавр, паразауролоф, эдмонтозавр и зауролоф одновременно были орнитоподами и гадрозавридами.

Краткое сравнение

Где находятся эти группы в классификации

Упрощённую иерархию можно представить так:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Neornithischia;
• Ornithopoda;
• Iguanodontia;
• Hadrosauroidea;
• Hadrosauridae;
• Lambeosaurinae и Saurolophinae.

Реальное эволюционное древо сложнее. Положение некоторых ранних небольших птицетазовых меняется между исследованиями, а границы Iguanodontia и других вложенных ветвей зависят от выбранных филогенетических определений.

Но главное соотношение устойчиво: Hadrosauridae находится внутри Ornithopoda.

Поэтому сравнение орнитопод и гадрозавров показывает отношение широкой группы и одной её специализированной ветви.

Общая классификация птицетазовых разобрана в статье «Птицетазовые динозавры».

Что означает название Ornithopoda

Название Ornithopoda переводят как «птичьи ноги». Оно связано с особенностями задней конечности, которые ранним исследователям напоминали строение птиц.

Несмотря на название, орнитоподы не были предками современных птиц. Птицы произошли от тероподных динозавров.

К орнитоподам относились преимущественно растительноядные животные с:

• клювом в передней части челюстей;
• щёчными зубами;
• сильными задними ногами;
• длинным хвостом;
• двуногим или смешанным способом движения;
• постепенным усложнением обработки растительной пищи.

В ходе эволюции отдельные линии увеличивали размеры, усиливали передние конечности и переходили к более постоянной четвероногой ходьбе.

Что означает название Hadrosauridae

Hadrosauridae переводят как семейство гадрозавридов. Название образовано от рода Hadrosaurus.

Сам Hadrosaurus foulkii известен по неполному скелету без полного черепа и изучен хуже многих знаменитых представителей семейства.

В русском языке возникают три близких понятия.

Гадрозавр

В строгом смысле – представитель рода Hadrosaurus.

Гадрозаврид

Любой представитель семейства Hadrosauridae.

Гадрозавры

В популярных текстах этим словом часто называют всех гадрозавридов или даже более широкую группу утконосых гадрозавроидов.

Для точной статьи лучше различать род Hadrosaurus, семейство Hadrosauridae и более широкую ветвь Hadrosauroidea.

Подробнее типовой род описан на странице «Гадрозавр».

Все ли орнитоподы были гадрозаврами

Нет.

К орнитоподам относились или традиционно относились разные ветви:

• небольшие ранние формы;
• гипсилофодон и близкие животные;
• дриозавриды;
• рабдодонтиды;
• тенонтозавр и его родственники;
• игуанодонты;
• гадрозавроиды;
• гадрозавриды.

Положение части небольших родов продолжает обсуждаться. Старое семейство «гипсилофодонтиды» оказалось сборной группой, куда помещали почти любого небольшого двуногого птицетазового без ярких специализаций.

Современные анализы распределили такие формы по разным ветвям Neornithischia и Ornithopoda.

Поэтому небольшой двуногий растительноядный динозавр не становится орнитоподом автоматически только из-за внешнего сходства.

Все ли гадрозавры были орнитоподами

Да, если под гадрозаврами понимать представителей Hadrosauridae или близких Hadrosauroidea.

Они сохраняли основные орнитоподные признаки:

• растительноядный рацион;
• клюв;
• щёчные зубы;
• длинные задние конечности;
• горизонтальное туловище;
• сильный хвост;
• способность использовать двуногое движение.

Одновременно гадрозавриды приобрели более специализированные особенности:

• широкую переднюю часть морды;
• сложные зубные батареи;
• крупное тело;
• сильные передние конечности;
• развитые черепные украшения у отдельных линий;
• широкое географическое распространение в позднем мелу.

Они являются поздним результатом длинной эволюционной истории Ornithopoda, а не отдельной группой, возникшей рядом с орнитоподами.

Когда появились орнитоподы

Ранняя история группы остаётся предметом исследований.

Надёжные орнитоподы известны из юрского периода, а в меловом они стали особенно разнообразными.

Возможные ранние представители были небольшими, двуногими, лёгкими и не имели сложных зубных батарей.

Некоторые раннеюрские птицетазовые раньше автоматически включались в Ornithopoda. Более новые анализы могут помещать их ближе к основанию Neornithischia или в другие ветви.

Поэтому утверждение, что орнитоподы точно появились в самом начале юры и сразу включали все старые «гипсилофодонтиды», слишком упрощено.

Безопасный вывод:

• орнитоподная линия существовала в юрском периоде;
• в поздней юре появились хорошо известные специализированные формы;
• в раннем и позднем мелу группа широко распространилась и дала начало гадрозавридам.

Когда появились гадрозавры

Hadrosauroidea возникли раньше настоящих Hadrosauridae.

Ранние гадрозавроиды известны из мелового периода Азии, Европы, Африки и Северной Америки.

Они сочетали:

• более развитые зубные ряды;
• расширяющийся клюв;
• сильные передние конечности;
• крупное тело;
• отдельные примитивные признаки игуанодонтов.

Настоящие гадрозавриды особенно разнообразились в позднем мелу. К кампанскому и маастрихтскому времени они стали обычными крупными растительноядными животными во многих экосистемах.

Они существовали до массового вымирания около 66 миллионов лет назад.

Hadrosauroidea и Hadrosauridae – не одно и то же

Hadrosauroidea является более широкой группой.

Она включает:

• Hadrosauridae;
• формы, более близкие к гадрозавридам, чем к игуанодону;
• ряд переходных меловых орнитопод.

К ранним гадрозавроидам или близким формам относили пробактрозавра, бактрозавра, гилморозавра, эквиджубуса, альтирина, гобигадроса и другие роды.

Не каждый из них является гадрозавридом.

Это различие похоже на разделение широкой линии, ведущей к специализированным утконосым формам, и более узкого семейства настоящих продвинутых гадрозавридов.

Поэтому в статье о конкретном животном важно проверять, указано ли Hadrosauroidea или Hadrosauridae.

Что такое Iguanodontia

Iguanodontia – крупная ветвь орнитопод, включающая игуанодона, гадрозавроидов и их родственников в большинстве современных схем.

Для игуанодонтов в широком смысле характерны тенденции:

• увеличение размеров;
• усиление передних конечностей;
• более сложные зубы;
• расширение клюва;
• развитие четвероногой ходьбы;
• усложнение жевательного аппарата.

Но старое семейство Iguanodontidae использовалось слишком широко.

В старых книгах к «игуанодонтидам» относили почти всех крупных негадрозавридных орнитопод. Современная кладистика распределила многие роды по отдельным ветвям.

Сегодня Iguanodontia остаётся полезным названием широкой клады, а Iguanodontidae обычно понимают значительно уже.

Игуанодон был гадрозавром

Нет.

Iguanodon был крупным игуанодонтом раннего мела, но находился за пределами Hadrosauridae.

Он отличался:

• мощным шипом большого пальца;
• сравнительно узким клювом;
• менее специализированными зубными рядами;
• другим строением кисти;
• отсутствием окончательной гадрозавридной зубной батареи;
• более ранним геологическим возрастом.

Игуанодон был орнитоподом и родственником линии гадрозавров, но не настоящим утконосым гадрозавридом.

Тенонтозавр был гадрозавром

Нет.

Тенонтозавр был орнитоподом раннего мела Северной Америки.

Он имел длинный мощный хвост, сравнительно узкую голову, сильные задние конечности и мог ходить на двух и четырёх ногах.

Его положение внутри Ornithopoda уточнялось. В разных анализах тенонтозавр находился ближе к рабдодонтоморфам или ранним игуанодонтам.

Он не имел широкого утконосого клюва и сложной зубной батареи поздних гадрозавридов.

Дриозавр был гадрозавром

Нет.

Дриозавр был небольшим или средним орнитоподом поздней юры.

Для него были характерны:

• двуногое движение;
• длинные задние ноги;
• лёгкое тело;
• сравнительно короткие передние конечности;
• отсутствие крупной гадрозавридной головы;
• более простые зубы.

Дриозавриды показывают, насколько разнообразной была Ornithopoda задолго до расцвета утконосых динозавров.

Как менялся клюв

У ранних орнитопод передняя часть морды была сравнительно узкой.

По мере эволюции отдельных игуанодонтных линий:

• морда становилась шире;
• роговой клюв увеличивался;
• площадь захвата растительности возрастала;
• челюсти становились глубже;
• задние зубы образовывали более сложные ряды.

У гадрозавридов клюв обычно был широким, но не у всех родов одинаковым.

Форма могла отражать тип собираемой растительности, способ срезания пищи, возраст и экологическую нишу.

Выражение «утиный клюв» является внешним сравнением. Клюв гадрозаврида не доказывает фильтрацию воды.

Как развивались зубные батареи

Ранние орнитоподы имели сравнительно простые щёчные зубы.

У более продвинутых игуанодонтов увеличивалось число сменных зубов, зубы плотнее располагались в челюсти, а рабочая поверхность становилась устойчивее.

У гадрозавридов развились зубные батареи.

В каждой челюстной позиции находился вертикальный столбик сменных зубов. Несколько зубов могли одновременно участвовать в формировании рабочей поверхности.

Когда верхняя часть стиралась:

1. Нижележащий зуб постепенно поднимался.
2. Поверхность обновлялась.
3. Соседние столбики продолжали работать.
4. Животное сохраняло способность измельчать пищу.

В челюстях находились сотни зубов, но не все были открыты и работали одновременно.

Только ли гадрозавры могли жевать

Нет.

Старая фраза о гадрозаврах как единственных жующих динозаврах слишком категорична.

Механически обрабатывать растительность могли ранние орнитоподы, игуанодонты, цератопсы и другие птицетазовые группы.

У гадрозавридов эта система достигла особенно высокой сложности.

Они сочетали клюв, зубные батареи, точный контакт зубов, постоянную замену и мощную мускулатуру.

Их способ обработки пищи не совпадал с жеванием коровы или человека.

Точный механизм движения черепных костей продолжает обсуждаться, но следы износа подтверждают эффективное измельчение растений.

Чем питались ранние орнитоподы

Основной рацион был растительным.

Возможная пища включала:

• папоротники;
• хвощи;
• низкие хвойные побеги;
• саговниковидные;
• листья;
• семена;
• другую доступную растительность.

У небольших ранних форм возможна случайная или регулярная всеядность, но прямых данных немного.

Нельзя уверенно переносить меню одного рода на всю группу. Орнитоподы жили в разных эпохах, климатах и частях света.

Чем питались гадрозавриды

Гадрозавриды тоже были растительноядными.

Находки содержимого кишечной области и копролитов у отдельных животных указывают на употребление хвойных частей, веточек, листьев, семян, древесных фрагментов и покрытосеменных растений.

Некоторые остатки могли попадать в пищеварительный тракт случайно, поэтому один экземпляр не показывает полный рацион рода.

Разные формы клюва и зубного износа могли соответствовать разделению пищевых ниш.

Нельзя сводить различия к простому правилу, что все гадрозавры питались водными растениями.

Как менялся размер тела

Ранние орнитоподы часто были небольшими или средними.

Внутри Iguanodontia появились животные длиной несколько метров и массой в тонны.

Гадрозавриды в основном были крупными. Многие достигали 7–10 метров в длину и нескольких тонн массы.

Увеличение тела сопровождалось:

• усилением передних конечностей;
• расширением таза;
• ростом пищеварительного тракта;
• усложнением зубов;
• переходом к четвероногой опоре;
• изменением скорости и защиты.

Но эволюция не была прямой лестницей от маленького двуногого животного к гигантскому гадрозавру. Маленькие ветви продолжали существовать одновременно с крупными.

Как менялось передвижение

Небольшие ранние орнитоподы передвигались главным образом на двух ногах.

У крупных игуанодонтов передние конечности становились сильнее.

Животные могли спокойно ходить на четырёх ногах, кормиться в четвероногой позе и переходить к двуногому бегу.

Гадрозавриды были факультативно двуногими и четвероногими.

Их кисти имели плотные мягкотканные подушки, подходившие для опоры. Хвост не волочился по земле, а удерживался горизонтально и уравновешивал туловище.

Подробнее: «Динозавры на двух или четырёх ногах».

Были ли гадрозавры водными

Нет.

Старая модель изображала их болотными или полуводными животными из-за широкого клюва, находок в прибрежных отложениях и предполагаемых перепонок на передних лапах.

Современные данные показывают наземных животных.

Мягкие ткани кисти представляли опорную подушку, а не плавательную перепонку.

Гадрозавриды могли плавать, переходить реки, заходить на мелководье и жить на поймах. Но основная анатомия была приспособлена к движению и кормлению на суше.

Все ли гадрозавриды имели гребни

Нет.

Семейство включало две известные основные ветви.

Ламбеозаврины

У многих развивались полые гребни, связанные с носовыми каналами.

Примеры:

• ламбеозавр;
• коритозавр;
• паразауролоф;
• гипакрозавр.

Зауролофины

Полого ламбеозавринного гребня не имели, но могли обладать сплошными костными выступами, носовыми дугами, мягкотканными гребешками и другими украшениями.

Примеры:

• зауролоф;
• эдмонтозавр;
• майазавра;
• грипозавр.

Поэтому слова «гребенчатые и безгребневые гадрозавры» являются только грубым упрощением.

Ламбеозавр был орнитоподом

Да.

Полная упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Ornithopoda;
• Iguanodontia;
• Hadrosauroidea;
• Hadrosauridae;
• Lambeosaurinae;
• Lambeosaurus.

Ламбеозавр был специализированным утконосым орнитоподом с полым черепным гребнем.

Подробнее: «Ламбеозавр».

Эдмонтозавр был орнитоподом

Да.

Он относился к Hadrosauridae и Saurolophinae.

Эдмонтозавр имел широкий клюв, крупное тело, зубные батареи, возможность ходить на двух и четырёх ногах и мягкотканный гребешок у одного хорошо сохранившегося экземпляра.

Он был орнитоподом, гадрозавроидом, гадрозавридом и зауролофином одновременно.

Подробнее: «Эдмонтозавр».

Hadrosaurus и Hadrosauridae – не одно и то же

Hadrosaurus является родом, а Hadrosauridae – семейством.

Род известен по единственному неполному типовому скелету без полного черепа. Поэтому точная форма его головы и наличие внешнего гребня неизвестны.

Семейство включает множество значительно лучше изученных родов.

Нельзя переносить на Hadrosaurus foulkii любую голову эдмонтозавра или грипозавра только потому, что они относятся к одному семейству.

Также нельзя называть каждого гадрозаврида видом рода Hadrosaurus.

Чем орнитоподы отличались от других птицетазовых

Ornithopoda была одной из нескольких крупных ветвей Ornithischia.

Другие птицетазовые включали тиреофор, цератопсов, пахицефалозавров и ранние спорные формы.

Орнитоподы в целом не имели панциря анкилозавров, пластин стегозавров, крупных рогов цератопсидов или толстого купола пахицефалозавров.

Их основные преимущества были связаны с:

• эффективным движением;
• сложной обработкой растений;
• клювом;
• постоянной заменой зубов;
• возможностью увеличивать размеры;
• широким географическим распространением.

Отдельные виды могли иметь шипы пальцев, черепные гребни и другие структуры, но это не было единым защитным планом всей группы.

Как орнитоподы защищались

Небольшие формы могли использовать скорость, маневренность, скрытность и групповое наблюдение.

Крупные игуанодонты и гадрозавриды полагались на размер, сильные задние ноги, бег, мощный хвост и возможную жизнь группами.

Шип большого пальца игуанодона мог использоваться для защиты, демонстрации или взаимодействия с растительностью.

Гадрозавриды не имели крупных специализированных защитных орудий, но взрослое многотонное животное оставалось опасной и трудной добычей.

Нельзя утверждать, что они били хищников хвостом как анкилозавры. Хвост был мощным, но не имел булавы или специальных шипов.

Жили ли орнитоподы стадами

Для отдельных родов существуют свидетельства группового поведения:

• массовые костеносные слои;
• параллельные следовые дорожки;
• гнездовые колонии;
• скопления молодых особей;
• группы одного возраста.

Особенно много данных известно по гадрозавридам.

Но нельзя переносить стадность на каждый орнитоподный вид.

Скопление костей может возникать из-за засухи, наводнения, концентрации у воды, переноса течением или многократного накопления в одном месте.

Даже подтверждённая жизнь группами не показывает точный размер стада, иерархию или постоянство объединения.

Заботились ли гадрозавры о потомстве

Гнёзда, яйца и молодые особи известны у нескольких гадрозавридов.

Особенно знаменит материал майазавры. Он показывает колониальное гнездование, яйца в организованных гнёздах и молодых особей внутри гнездовой области.

Исследователи обсуждают, оставались ли детёныши в гнезде и приносили ли взрослые пищу. Прямое кормление не сохранилось.

У гипакрозавра известны эмбрионы и яйца, позволяющие изучать развитие гребня и скелета.

Нельзя утверждать, что все орнитоподы имели одинаковый уровень родительской заботы.

Где жили орнитоподы

Орнитоподы были распространены почти по всему миру.

Их находки известны из:

• Северной Америки;
• Южной Америки;
• Европы;
• Азии;
• Африки;
• Австралии;
• Антарктики.

Разные ветви жили в умеренных лесах, полярных регионах, на речных поймах, в полузасушливых областях и на островах.

Маленькие южные эласмарии и гигантские североамериканские гадрозавриды принадлежали к одной широкой орнитоподной истории, но имели разную экологию.

Где жили гадрозавриды

Гадрозавриды особенно хорошо известны из позднемеловых отложений Северной Америки, Азии и Европы.

Отдельные линии достигли Южной Америки, Антарктики и Африки.

Их расселение происходило на фоне изменения уровня моря, временных сухопутных мостов, островных цепей, распада материков и климатических изменений.

Широкое распространение подтверждает эволюционный успех группы, но не означает, что один род жил на всех материках.

Что известно надёжно

Подтверждено современной классификацией и анатомией:

• Ornithopoda является широкой ветвью птицетазовых динозавров;
• Hadrosauridae находится внутри Ornithopoda;
• каждый гадрозаврид является орнитоподом;
• не каждый орнитопод является гадрозавридом;
• игуанодон был орнитоподом, но не гадрозавридом;
• Hadrosauroidea шире Hadrosauridae;
• гадрозавриды особенно разнообразились в позднем мелу;
• у гадрозавридов развились сложные зубные батареи;
• орнитоподы использовали двуногое, четвероногое или смешанное передвижение;
• гадрозавриды были наземными растительноядными животными;
• Hadrosaurus является родом, а Hadrosauridae – семейством;
• ламбеозавр и эдмонтозавр одновременно были орнитоподами и гадрозавридами.

Что продолжает обсуждаться

Исследователи уточняют:

• состав самых ранних Ornithopoda;
• положение небольших юрских и меловых форм;
• границы Iguanodontia;
• внутреннее строение ранних гадрозавроидов;
• положение Hadrosaurus;
• точные определения Hadrosauroidea и Hadrosauromorpha;
• механизм движений челюстей;
• распределение пищевых ниш;
• степень социальности;
• способы родительской заботы;
• маршруты расселения;
• максимальные размеры отдельных родов.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• орнитоподы и гадрозавры являются двумя отдельными равными группами;
• все орнитоподы были утконосыми;
• каждый небольшой двуногий птицетазовый был орнитоподом;
• игуанодон был гадрозавридом;
• каждый гадрозавроид входит в Hadrosauridae;
• все гадрозавриды имели полый гребень;
• только гадрозавриды умели обрабатывать пищу зубами;
• гадрозавры были водными животными;
• кисти были плавательными перепонками;
• все орнитоподы жили постоянными стадами;
• Hadrosaurus и Hadrosauridae обозначают одно и то же;
• орнитоподы были предками птиц.

Орнитоподы прошли долгий путь от небольших двуногих растительноядных животных до крупных игуанодонтов и специализированных утконосых гадрозавридов. Гадрозавры не заменили орнитопод и не возникли рядом с ними как отдельная группа. Они появились внутри Ornithopoda и сохранили общий план строения, одновременно развив широкие клювы, мощные конечности и сложнейшие зубные батареи. Поэтому самое важное различие состоит не во внешности, а в иерархии: Hadrosauridae является одной поздней ветвью огромного орнитоподного эволюционного дерева.