Зауролоф: гребенчатый гадрозавр Азии и Канады

Зауролоф (Saurolophus) – род крупных растительноядных гадрозаврид, живших в конце мелового периода на территории современных Канады и Монголии. Он известен по почти полным скелетам, многочисленным черепам, кожным отпечаткам и остаткам очень молодых особей. Главной особенностью был длинный твёрдый гребень, направленный вверх и назад от крыши черепа.

В род входят два признанных вида: канадский Saurolophus osborni и монгольский Saurolophus angustirostris. Первый обычно реконструируется длиной около 8–10 метров, второй мог достигать примерно 10–12 метров. Зауролоф срезал растения широким клювом, измельчал их зубными батареями и мог передвигаться на двух или четырёх конечностях.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Saurolophus переводят как «ящер с гребнем». Барнум Браун ввёл его в 1912 году по заметному костному отростку на голове канадского экземпляра. Видовое название osborni посвящено Генри Фэрфилду Осборну.

В 1911 году Браун обнаружил в Альберте почти полный скелет с черепом. Он происходил из верхней части формации Хорсшу-Каньон и получил номер AMNH 5220.

В 1946–1949 годах советско-монгольские экспедиции собрали в формации Немегт несколько больших скелетов. Анатолий Рождественский в 1952 году описал их как Saurolophus angustirostris. Название вида означает «узкомордый».

Монгольский вид оказался намного более многочисленным. В Немегте найдены особи от недавно вылупившихся детёнышей до крупных взрослых животных, а также костное скопление «Могила дракона» с несколькими скелетами и кожными отпечатками.

Современная классификация

Зауролоф относится к гадрозавридам – развитым орнитоподам с широкими клювами и сложными зубными батареями.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Ornithopoda;
• Hadrosauroidea;
• Hadrosauridae;
• Saurolophinae;
• Saurolophini;
• Saurolophus.

Saurolophinae объединяет гадрозаврид без полых гребней ламбеозаврин. В Saurolophini обычно включают зауролофа и близкие североамериканские формы, включая августинолофа.

Зауролоф не является прямым предком паразауролофа. Это разные ветви гадрозаврид, а сходство названий возникло из-за формы черепного украшения.

Общее место гадрозавров показано в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Saurolophus osborni

Типовой канадский вид известен по почти полному скелету, нескольким черепам и дополнительным фрагментам. Он был меньше монгольского вида и имел более короткий череп.

Saurolophus angustirostris

Монгольский вид известен по многочисленным скелетам разных возрастов. Он был крупнее, а передний край предчелюстной кости сильнее поднимался вверх.

Различия между видами включают не только размер, но и детали морды, гребня и задней части черепа.

S. kryschtofovici, названный по фрагментарной кости с Дальнего Востока, обычно считают сомнительным. Калифорнийский Saurolophus morrisi был перенесён в отдельный род Augustynolophus.

Какие окаменелости найдены

Материал рода включает:

• почти полные черепа;
• нижние челюсти;
• зубные батареи;
• позвоночник;
• плечевой и тазовый пояса;
• передние и задние конечности;
• сочленённые скелеты;
• кожные отпечатки;
• перинатальных и молодых особей;
• фрагменты яичной скорлупы.

S. osborni встречается значительно реже монгольского вида. Большая выборка S. angustirostris позволяет прослеживать рост черепа и гребня.

Костное скопление «Могила дракона» содержит несколько особей. Оно важно для анатомии и тафономии, но не является прямой фотографией живого стада.

Размеры

S. osborni обычно оценивают примерно в 8–10 метров длиной и около 3–4 тонн по массе.

S. angustirostris был крупнее. Взрослые особи могли достигать примерно 10–12 метров и весить около 5–7 тонн.

Разброс связан с возрастом животных, неполными хвостами, деформацией скелетов и разными объёмными моделями. Большой череп монгольского вида превышал метр в длину, но размер головы нельзя использовать как единственный показатель общей длины.

Череп и твёрдый гребень

Гребень был длинным, узким и направлялся вверх и назад. Его формировали главным образом носовые кости, а в основании участвовали кости крыши черепа.

В отличие от полых гребней ламбеозаврин, он не содержал сложной системы длинных носовых трубок. Поэтому зауролоф не имел такого же специализированного резонатора, как паразауролоф.

Вероятные функции гребня:

• распознавание вида;
• визуальная демонстрация;
• обозначение зрелости;
• взаимодействие между особями;
• поддержка мягких тканей.

Старая реконструкция изображала большую кожную перепонку между гребнем и затылком. Прямого отпечатка такой структуры нет.

Как гребень менялся с возрастом

У недавно вылупившихся S. angustirostris развитый гребень отсутствовал. На его месте имелось только небольшое возвышение костей.

По мере роста удлинялись носовые кости, менялся наклон гребня, увеличивалась морда и срастались отдельные элементы черепа.

Это показывает, что гребень формировался постепенно и мог служить сигналом взрослого состояния. Различия между самцами и самками не доказаны.

Клюв, зубы и питание

Передняя часть морды поддерживала широкий роговой клюв. За ним располагались зубные батареи, в которых несколько поколений зубов постоянно сменяли друг друга.

Зубные батареи создавали широкую поверхность износа и позволяли обрабатывать грубую растительную пищу. Движение челюстей было сложнее простого вертикального укуса, хотя точный механизм обсуждается.

Вероятная пища:

• листья;
• ветви;
• хвойные побеги;
• покрытосеменные растения;
• водная растительность;
• семена;
• плоды.

Прямого содержимого желудка, позволяющего составить точное меню рода, нет.

Туловище и передвижение

Туловище было глубоким, а позвоночник над крестцом и основанием хвоста укреплялся окостеневшими сухожилиями.

Передние ноги были короче задних, но хорошо приспособлены к опоре. Средние пальцы кисти могли быть заключены в общий мягкотканный блок.

Зауролоф мог использовать четвероногую ходьбу при спокойном кормлении и двуногое движение при ускорении. Нельзя точно определить, какую долю времени он проводил в каждой позе.

Старые рисунки с вертикальным туловищем и волочащимся хвостом неверны. Хвост удерживался над землёй и уравновешивал тело.

Покров кожи

У обоих видов известны кожные отпечатки. Кожа состояла в основном из мелких многоугольных чешуек, среди которых располагались более крупные структуры.

У S. angustirostris описаны ряды прямоугольных чешуек вдоль средней линии спины и хвоста. На боках хвоста некоторые чешуйки образовывали вертикальные последовательности.

У S. osborni рисунок известных отпечатков отличался. Это показывает, что расположение чешуек может иметь систематическое значение.

Из формы чешуек нельзя определить цвет. Вертикальные ряды не доказывают полосатую окраску.

Среда обитания

S. osborni жил на речной и прибрежной равнине формации Хорсшу-Каньон. Там существовали реки, поймы, болота, угленосные низины и лесистые участки. Рядом жили гипакрозавр, парксозавр, анкилозавры и альбертозавр.

S. angustirostris был одним из наиболее обычных крупных растительноядных формации Немегт. Эта среда была влажнее пустынных формаций Гоби и включала крупные речные русла, поймы, озёра и заболоченные участки.

В Немегте зауролоф жил рядом с тарбозавром, дейнохейром, теризинозавром, галлимимом, анкилозаврами и завроподами.

Абсолютный возраст Немегта определён с большой погрешностью. Его обычно относят к позднему кампану или маастрихту.

Подробнее эпоха описана в статье «Меловой период».

Детёныши и размножение

В Монголии найден блок с костями нескольких перинатальных S. angustirostris и фрагментами скорлупы. Черепа детёнышей составляли около пяти процентов длины черепа крупнейших взрослых.

Находка показывает:

• размножение в пределах Немегтской экосистемы;
• отсутствие развитого гребня при вылуплении;
• раннее формирование некоторых признаков морды;
• близость нескольких детёнышей к гнездовому участку.

Предполагается, что гнездо находилось на речной отмели и было разрушено паводком.

Прямого доказательства кормления детёнышей взрослыми нет. Скорлупа и молодые кости подтверждают гнездование, но не раскрывают продолжительность заботы.

Возможное групповое поведение

Костные скопления нескольких зауролофов поддерживают групповую жизнь или сезонные концентрации.

Однако скопления могли возникать из-за паводка, природной ловушки, концентрации у воды или длительного накопления туш.

Корректно говорить о вероятном стадном поведении гадрозавров, но нельзя восстанавливать точную численность, постоянную иерархию или семейную структуру зауролофа.

Старые ошибки и популярные мифы

Зауролоф и паразауролоф – один род

Нет. Это разные роды и разные ветви гадрозаврид.

Гребень был полым музыкальным инструментом

Нет. Гребень зауролофа был преимущественно твёрдым.

Между гребнем и головой находился огромный кожный парус

Прямых отпечатков такой структуры нет.

Все зауролофы достигали двенадцати метров

Канадский вид был меньше монгольского.

Вертикальные ряды чешуек доказывают полосатый цвет

Нет. Отпечатки показывают рельеф кожи, а не пигментацию.

Зауролоф всегда ходил на двух ногах

Он мог использовать обе походки и, вероятно, часто передвигался на четырёх конечностях.

Значение для науки

Зауролоф помогает изучать:

• распространение близкого рода между Азией и Северной Америкой;
• развитие твёрдого черепного гребня;
• возрастные изменения гадрозавров;
• различия кожного покрова между видами;
• устройство зубных батарей;
• ранние стадии жизни;
• образование костных скоплений.

Большая серия S. angustirostris показывает изменения от недавно вылупившихся детёнышей до взрослых животных.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Зауролоф был крупным растительноядным гадрозавридом позднего мела. Канадский S. osborni и монгольский S. angustirostris различались размером, строением морды, гребня и кожных отпечатков.

Твёрдый гребень, вероятно, служил визуальной демонстрации и развивался по мере взросления. Богатый монгольский материал раскрывает рост, кожный покров и размножение рода, но не подтверждает точные звуки, цвет, постоянную структуру стада или длительную заботу о потомстве.