Тенонтозавр: крупный орнитопод раннего мела

Тенонтозавр (Tenontosaurus) – род крупных растительноядных орнитоподов раннего мела Северной Америки. Его наиболее известный вид, Tenontosaurus tilletti, найден в формациях Кловерли и Антлерс на территории от Монтаны и Вайоминга до Оклахомы. Основные находки имеют позднеаптский и альбский возраст, приблизительно 115–108 миллионов лет.

Взрослый тенонтозавр достигал примерно 6–8 метров и весил ориентировочно 0,7–1,2 тонны. Он имел сравнительно небольшую голову, крепкие челюсти, глубокое туловище, сильные задние ноги и необычайно длинный хвост, укреплённый пучками окостеневших сухожилий. Животное могло опираться на четыре конечности при спокойном движении и кормлении, но сохраняло возможность двуногой ходьбы и ускорения. Скелеты тенонтозавров неоднократно находили рядом с зубами дейнониха, однако такие ассоциации не доказывают организованную стайную охоту.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Tenontosaurus переводят как «ящер с сухожилиями». Оно образовано от греческих слов tenon – сухожилие и sauros – ящер.

Имя связано с длинными окостеневшими сухожилиями вдоль позвоночника и особенно хвоста. Они образовывали плотную решётку, которая ограничивала чрезмерное изгибание и помогала удерживать хвост над землёй.

Видовое название tilletti посвящено семье Тиллетт, которая помогала экспедициям Йельского университета в Вайоминге. Dossi дано по ранчо Досс в Техасе, где был найден материал второго вида.

История открытия

Первые кости собирали в Монтане и Вайоминге ещё в начале XX века. Барнум Браун обнаружил несколько важных скелетов, но не опубликовал формальное описание нового рода.

В 1960-х годах Джон Остром изучал формацию Кловерли и одновременно работал с остатками дейнониха. В 1970 году он описал Tenontosaurus tilletti по материалу из нескольких местонахождений.

Голотип AMNH 3040 представляет частичный скелет. Позднее были найдены десятки дополнительных экземпляров, включая почти полные скелеты и особей разных возрастов.

В 1997 году Дейл Уинклер, Филип Мюррей и Луис Джейкобс описали Tenontosaurus dossi из формации Твин-Маунтинс в Техасе. Второй вид известен значительно хуже, но отличается сочетанием признаков черепа, позвонков и конечностей.

Современная классификация

Тенонтозавра долго относили к Iguanodontidae, а затем помещали между небольшими ранними орнитоподами и более производными игуанодонтами.

Современные филогенетические анализы дают разные результаты. Род оказывался:

• ранним игуанодонтом;
• ближайшим родственником Iguanodontia;
• родственником рабдодонтид;
• частью более широкой Rhabdodontomorpha.

В крупном анализе 2024 года Tenontosaurus, Iani и Convolosaurus образовали семейство Tenontosauridae внутри Rhabdodontomorpha. Это возможная раннемеловая североамериканская ветвь орнитопод.

Результат важен, но не окончателен. Состав ранних орнитопод чувствителен к выбору признаков и неполным скелетам. Поэтому безопасно называть тенонтозавра ранним крупным орнитоподом и отдельно указывать современную гипотезу о Tenontosauridae.

Тенонтозавр не был гадрозавридом. У него отсутствовали широкая утконосая морда и сложные зубные батареи поздних гадрозавров.

Общие связи группы показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Tenontosaurus tilletti

Типовой и лучше всего изученный вид. Его скелеты найдены в формациях Кловерли и Антлерс, а отдельный материал известен из других раннемеловых отложений США.

Географический и временной диапазон очень широк. Часть старых фрагментарных определений может оказаться недиагностичной или принадлежать другим видам, поэтому надёжнее опираться на сравнительно полные скелеты.

Tenontosaurus dossi

Известен из формации Твин-Маунтинс в северном Техасе. Вид был крупным и по общему плану тела напоминал T. tilletti.

Отличия включают детали верхней челюсти, области перед глазницей, крыши черепа, позвонков и конечностей. Материал представлен меньшим числом особей, поэтому возрастная изменчивость изучена хуже.

Оба вида обычно сохраняются в одном роде, хотя современная полная ревизия всего доступного материала могла бы уточнить их границы.

Какие окаменелости найдены

Для T. tilletti известны:

• частичные и почти полные черепа;
• нижние челюсти и зубы;
• полные серии позвонков;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• кисти;
• таз;
• задние конечности;
• очень длинные хвосты;
• окостеневшие сухожилия;
• молодые, подростковые и взрослые особи.

Череп встречается реже, чем посткраниальный скелет, но хорошо сохранившийся экземпляр OMNH 58340 позволил пересмотреть его форму. Старая реконструкция делала голову чрезмерно высокой. Современное восстановление показывает более низкий и вытянутый череп.

Богатая возрастная серия позволила исследовать рост по микроструктуре костей.

Размеры и пропорции тела

Большинство взрослых тенонтозавров достигало примерно 6–8 метров. Массу оценивают приблизительно в 700–1200 килограммов.

Точная величина зависит от:

• вида;
• возраста;
• полноты хвоста;
• ширины грудной клетки;
• объёма мышц;
• метода расчёта массы.

Большую часть общей длины составлял хвост. Туловище было глубоким и широким, а шея – умеренно длинной.

Молодые особи были заметно стройнее взрослых. По мере роста конечности становились массивнее, а туловище принимало большую нагрузку.

Длинный хвост

Хвост был одной из самых заметных особенностей рода. Он содержал множество позвонков и мог составлять более половины общей длины тела.

Вдоль спины, крестца и хвоста проходили окостеневшие сухожилия. Они переплетались и образовывали прочную систему поддержки.

Такая конструкция:

• удерживала хвост над землёй;
• ограничивала случайные изгибы;
• помогала сохранять равновесие;
• передавала усилие между тазом и туловищем;
• стабилизировала тело при движении.

Хвост оставался подвижным, особенно у основания и ближе к концу. Однако изображения мощных ударов хвостом по хищникам являются гипотезой. Специализированных шипов, булавы или прямых следов боевого применения не найдено.

Череп, клюв и зубы

Передняя часть челюстей поддерживала роговой клюв. Нижняя предзубная кость имела зубчатый край, который помогал закреплять кератиновый чехол.

За клювом располагались щёчные зубы с зазубренными коронками. Они постоянно сменялись, но не образовывали многослойных батарей гадрозавридов.

Череп позволял небольшие движения отдельных костных блоков во время жевания. Нижняя челюсть поворачивалась, а зубные ряды разрезали и частично измельчали растения.

Такой аппарат был сложнее простого захлопывания челюстей, но менее специализирован, чем у поздних игуанодонтов и гадрозавров.

Питание

Тенонтозавр был растительноядным.

Вероятный рацион включал:

• папоротники;
• хвощи;
• хвойные побеги;
• саговники;
• семенные растения;
• молодые ветви;
• ранние покрытосеменные растения.

Клюв срезал растительные части, зубы обрабатывали их, а объёмный кишечник обеспечивал ферментацию.

В брюшной области одного скелета нашли округлые камни, интерпретированные как гастролиты. Их присутствие допускает участие желудочных камней в переработке пищи, но не доказывает сложную «желудочную мельницу» у всех особей.

Сообщения о семенах рядом со скелетом не равны надёжному содержимому желудка, если связь не подтверждена положением и условиями сохранения.

Передвижение

Тенонтозавр мог использовать две походки.

Передние конечности были достаточно крепкими для опоры, а кисти могли выдерживать нагрузку при спокойной ходьбе и кормлении. Задние ноги оставались длиннее и мощнее.

Вероятная модель:

• четвероногое движение при низкой скорости;
• опора на четыре конечности при кормлении;
• двуногое ускорение;
• двуногое движение у молодых особей чаще, чем у тяжёлых взрослых.

Точное положение пальцев кисти и доля каждой походки обсуждаются. Нельзя изображать взрослого тенонтозавра как исключительно двуногого или исключительно четвероногого животного.

Точная максимальная скорость неизвестна.

Рост

Гистология длинных костей показывает очень быстрый рост в ранние годы и продолжительное быстрое увеличение размеров у подростков.

Перед достижением зрелости рост замедлялся на несколько лет. Полное прекращение роста видно только у крупнейших особей.

В отличие от гадрозавридов, тенонтозавр достигал меньшего размера за более длительное время. Это показывает, что разные ветви орнитопод использовали разные жизненные стратегии.

Точный возраст половой и скелетной зрелости зависит от конкретного экземпляра. Годовые линии могут быть частично уничтожены перестройкой кости, поэтому простое подсчитывание колец не всегда даёт настоящий возраст.

Тенонтозавр и дейноних

Зубы и остатки дейнониха неоднократно находили рядом со скелетами тенонтозавра.

Самая известная ассоциация включала почти полный скелет тенонтозавра, несколько десятков сброшенных зубов дейнониха и гастролиты. В других костных скоплениях встречались остатки нескольких дейнонихов и одного тенонтозавра.

Эти находки уверенно показывают, что дейнонихи ели ткани тенонтозавра. Возможны разные сценарии:

• совместное нападение;
• одиночная атака с последующим приходом других хищников;
• кормление нескольких животных у уже мёртвой туши;
• чередование хищничества и падальничества;
• накопление зубов в течение нескольких эпизодов.

Сброшенные зубы естественно выпадали во время кормления. Их количество не показывает точное число хищников.

Ассоциации не доказывают организованную стаю с постоянными ролями и координацией. Они также не показывают, что тенонтозавр был единственной или обязательной добычей дейнониха.

Среда обитания

Тенонтозавр жил в нескольких раннемеловых экосистемах Северной Америки.

Формация Кловерли сохраняет переход от сравнительно сухих сезонных равнин к более влажным речным и лесистым ландшафтам.

Среда включала:

• реки и поймы;
• озёра;
• сезонные засухи;
• лесистые участки;
• открытые равнины;
• папоротниковую и хвойную растительность.

Вместе с тенонтозавром жили дейноних, зауропельта, зефирозавр, микрораптороподобные мелкие тероподы, крокодиломорфы, черепахи и млекопитающие. Состав фауны различался между регионами и уровнями формаций.

Тенонтозавр оставался многочисленным при заметных изменениях климата, что указывает на экологическую гибкость.

Подробнее эпоха описана в статье «Меловой период».

Старые ошибки и популярные мифы

Тенонтозавр был гадрозавром

Нет. Он был более ранним орнитоподом без специализированной гадрозавридной морды и зубной батареи.

Он всегда ходил только на двух ногах

Нет. Крепкие передние конечности позволяли четвероногую опору, особенно у взрослых.

Длинный хвост был гибким кнутом

Окостеневшие сухожилия делали большую часть хвоста сравнительно жёсткой и устойчивой.

Находки с дейнонихами доказывают стайную охоту

Они доказывают кормление тушей, но не показывают постоянную организованную стаю.

Каждый зуб рядом со скелетом принадлежал отдельному дейнониху

Нет. Один хищник мог потерять несколько зубов во время кормления.

Все находки из США принадлежат T. tilletti

Часть фрагментарного материала недиагностична, а в Техасе известен отдельный вид T. dossi.

Тенонтозавр быстро достигал взрослого размера как гадрозавр

Он рос быстро в молодости, но затем проходил длительную фазу замедленного роста.

Краткий итог

Тенонтозавр был крупным растительноядным орнитоподом раннего мела Северной Америки. Он достигал примерно 6–8 метров, имел крепкий клюв, режущие щёчные зубы, сильные конечности и очень длинный хвост, укреплённый окостеневшими сухожилиями.

В род обычно включают T. tilletti и T. dossi. Современный анализ помещает тенонтозавра в семейство Tenontosauridae внутри Rhabdodontomorpha, но точное положение продолжает обсуждаться. Многочисленные зубы дейнониха возле скелетов подтверждают питание тенонтозаврами, однако не являются прямым доказательством организованной стайной охоты.