Гадрозавр: Hadrosaurus foulkii и семейство гадрозаврид

Гадрозавр, или Hadrosaurus foulkii, – крупный растительноядный орнитопод позднего мелового периода, найденный в штате Нью-Джерси. Его открытие стало одним из важнейших событий ранней истории палеонтологии: это был первый сравнительно полный скелет динозавра, обнаруженный в Северной Америке, и первый смонтированный скелет динозавра, показанный широкой публике.

При этом Hadrosaurus изучен хуже многих более поздних утконосых динозавров. Единственный надёжный экземпляр не содержит полного черепа, поэтому точная форма морды, наличие наружного гребня и внешний облик головы неизвестны. Старые реконструкции часто добавляли ему голову других гадрозавридов.

Важно различать два понятия:

• гадрозавр – конкретный род Hadrosaurus;
• гадрозавриды – большое семейство Hadrosauridae, куда входили ламбеозавр, паразауролоф, эдмонтозавр, зауролоф и многие другие роды.

Кратко о Hadrosaurus foulkii

Что означает название

Родовое название Hadrosaurus происходит от греческих слов, которые переводят как «крупный», «массивный» или «мощный ящер». Видовое имя foulkii дано в честь Уильяма Паркера Фолка, руководившего раскопками.

Русское слово «гадрозавр» создаёт дополнительную путаницу. Им могут называть:

1. Род Hadrosaurus.
2. Любого представителя семейства Hadrosauridae.
3. Утконосых динозавров вообще.

В этой статье слово «гадрозавр» без уточнения относится прежде всего к Hadrosaurus foulkii. Для большой группы используется название «гадрозавриды».

История открытия

Кости обнаружили в мергелевой яме возле Хэддонфилда в Нью-Джерси. Отдельные фрагменты находили там ещё в 1830-х годах, но систематические раскопки начались в 1858 году после того, как находкой заинтересовался юрист и натуралист Уильям Паркер Фолк.

Фолк обратился к анатому и палеонтологу Джозефу Лейди. В результате раскопок были собраны:

• зубы;
• фрагменты верхней и нижней челюстей;
• позвонки;
• части плечевого пояса;
• кости передних конечностей;
• тазовые кости;
• значительная часть одной задней конечности.

Скелет был неполным, но по меркам середины XIX века представлял исключительную находку. До этого динозавры Северной Америки были известны главным образом по отдельным зубам и костям.

Лейди описал новый вид как Hadrosaurus foulkii. Он оценил длину животного примерно в 25 футов, то есть около 8 метров.

Почему находка изменила представление о динозаврах

В середине XIX века динозавров часто представляли огромными тяжёлыми четвероногими животными с широко расставленными ногами, похожими на увеличенных ящериц или носорогов.

У гадрозавра задние конечности были значительно длиннее и мощнее передних. Лейди сделал вывод, что животное могло вставать и передвигаться на задних ногах.

Для своего времени это было важным изменением:

• динозавр оказался не просто гигантской ящерицей;
• стало ясно, что некоторые динозавры имели вертикальное положение конечностей;
• появилась возможность реконструировать их более подвижными животными;
• скелет дал гораздо больше анатомической информации, чем отдельные зубы.

При этом ранняя реконструкция тоже была неточной. Гадрозавра показывали стоящим почти вертикально с хвостом на земле, подобно кенгуру. Сегодня гадрозавридов реконструируют с горизонтальным туловищем и поднятым хвостом.

Первый смонтированный скелет динозавра

В 1868 году в Академии естественных наук Филадельфии показали смонтированный скелет Hadrosaurus foulkii. Работой руководил художник и натуралист Бенджамин Уотерхаус Хокинс.

Это был первый в мире скелет динозавра, собранный в привычную музейную позу и выставленный для публики.

Поскольку значительной части костей не хватало, недостающие элементы изготовили по аналогии. Особенно проблемной была голова: полного черепа гадрозавра не существовало, поэтому её форму пришлось придумывать на основе доступных тогда представлений.

Исторический монтаж сыграл огромную просветительскую роль, но не должен восприниматься как точная современная реконструкция.

Что сохранилось от скелета

Голотип имеет музейный номер ANSP 10005. Он включает части осевого скелета и конечностей, но далеко не полный скелет.

Среди важных элементов:

• несколько позвонков;
• кости плечевого пояса;
• плечевая, лучевая и локтевая кости;
• части таза;
• бедренная кость;
• большеберцовая и малоберцовая кости;
• отдельные кости стопы;
• зубы и небольшие части челюстей.

Бедренная кость достигает примерно 1,05 метра, а большеберцовая – около 93 сантиметров. Кости отличаются массивным строением.

Но у находки отсутствуют:

• полный череп;
• значительная часть позвоночника;
• большая часть второй стороны тела;
• полный хвост;
• полный набор кистей и стоп;
• достоверный контур мягких тканей.

Поэтому реконструкция всего животного неизбежно использует сравнение с другими гадрозавридами.

Был ли найден череп гадрозавра

Полного черепа Hadrosaurus foulkii не найдено.

Сохранились зубы и небольшие фрагменты челюстей, но они не позволяют надёжно восстановить:

• точную ширину клюва;
• форму носовых костей;
• профиль лба;
• наличие наружного носового выступа;
• контур мягких тканей;
• полный облик головы.

Старая версия страницы утверждала, что у гадрозавра была утконосая голова с наростом на носу. Для самого Hadrosaurus такой вывод не подтверждён полным черепом.

Вероятно, как представитель Hadrosauridae, он имел клюв и сложную зубную систему. Но любая конкретная голова на музейном скелете или рисунке заимствует признаки у лучше изученных родственников.

Был ли у него гребень

Это неизвестно.

У гадрозавридов встречались разные варианты:

• крупные полые гребни у ламбеозаврин;
• плотные костные гребни у отдельных зауролофин;
• небольшие носовые выступы;
• полностью безгребневые головы;
• мягкотканные структуры, не всегда сохраняющиеся.

Поскольку полный череп Hadrosaurus foulkii отсутствует, нельзя уверенно утверждать, что он имел носовой нарост или был полностью безгребневым.

Научно аккуратная реконструкция должна избегать большого характерного гребня, если он не отмечен как предположение.

Какого размера был гадрозавр

Историческая оценка Лейди составляла около 8 метров. Современные популярные справочники приводят примерно 7–9 метров.

Точная длина неизвестна, потому что:

• позвоночный столб неполный;
• хвост не сохранился целиком;
• пропорции приходится восстанавливать по родственникам;
• положение рода внутри семейства остаётся не полностью ясным;
• разные модели тела дают разные результаты.

Надёжнее описывать гадрозавра как крупного орнитопода длиной примерно с городской автобус, а не указывать одну точную цифру.

Оценки массы ещё менее устойчивы. В разных реконструкциях она может составлять несколько тонн. Старые значения 7–8 тонн могут быть завышены, поэтому без оговорок их использовать не следует.

Как выглядело тело

По сохранившимся костям и сравнению с другими гадрозавридами можно предположить:

• массивное туловище;
• сильные задние конечности;
• более короткие передние конечности;
• длинный жёсткий хвост;
• горизонтальное положение спины;
• клюв в передней части рта;
• зубную батарею в задней части челюстей.

Передние конечности были достаточно длинными, чтобы поддерживать тело при спокойной ходьбе. Животное не должно изображаться постоянно стоящим вертикально.

Точная высота спины, ширина туловища и форма шеи зависят от выбранного близкого родственника для реконструкции.

Ходил ли гадрозавр на двух или четырёх ногах

Вероятнее всего, он мог использовать оба способа.

У большинства хорошо изученных гадрозавридов:

• спокойная ходьба могла быть четвероногой;
• кормление у земли происходило на четырёх ногах;
• ускорение могло выполняться на двух задних конечностях;
• хвост служил противовесом;
• передние конечности опирались на плотную мягкотканную подушку.

Такой тип называют факультативной двуногостью или четвероногостью.

Для Hadrosaurus foulkii нет полной серии следов, напрямую подтверждающей конкретную походку. Вывод основан на его конечностях и на анатомии близких гадрозавридов.

Механика разных способов движения динозавров разобрана в статье «Динозавры на двух или четырёх ногах».

Чем питался гадрозавр

Гадрозавр был растительноядным.

Сохранившиеся зубы и принадлежность к Hadrosauridae указывают на питание растительным материалом. Вероятная пища могла включать:

• листья;
• молодые ветви;
• хвойную растительность;
• папоротники;
• покрытосеменные кустарники;
• плоды и семена, если они были доступны.

Точный рацион Hadrosaurus foulkii установить нельзя. Не найдено надёжного содержимого желудка или копролита, который можно уверенно связать именно с этим родом.

Нельзя переносить рацион одного гадрозаврида на всех представителей семейства без оговорок. Разные виды жили в разных регионах и могли использовать разные растения.

Были ли у него зубные батареи

Да, у гадрозавридов развилась сложная система постоянно заменявшихся зубов. У Hadrosaurus foulkii сохранились зубы и фрагменты челюстей, подтверждающие принадлежность к этой группе.

В каждой позиции находилось несколько сменных зубов:

1. Верхний зуб участвовал в работе.
2. Его поверхность постепенно стиралась.
3. Снизу поднимался следующий зуб.
4. Из множества вертикальных рядов формировалась плотная жевательная поверхность.

Такая конструкция позволяла обрабатывать жёсткую растительную пищу.

Не все сотни зубов работали одновременно. Число «тысяча зубов» в популярных текстах часто обозначает общий запас в обеих челюстях у крупных гадрозавридов, а не одну открытую поверхность.

Мог ли гадрозавр жевать

Гадрозавриды могли механически измельчать растительность до проглатывания. Их жевательный аппарат был значительно сложнее, чем у большинства других динозавров.

Обсуждаются разные модели движения:

• движения нижней челюсти вверх, вниз и немного назад;
• небольшое смещение частей черепа;
• сочетание режущего и дробящего контакта;
• постоянное самообновление поверхности зубов.

Для самого Hadrosaurus реконструкция ограничена неполным черепом. Поэтому нельзя описывать точную амплитуду движений его челюсти. Но принадлежность к гадрозавридам позволяет считать эффективную обработку растений очень вероятной.

Где жил гадрозавр

Единственный надёжный экземпляр происходит из формации Вудбери в Нью-Джерси. В позднем мелу восточная часть Северной Америки представляла собой отдельный участок суши, который называют Аппалачией.

Рядом находилось Западное внутреннее море. Регион включал:

• прибрежные равнины;
• леса;
• реки;
• эстуарии;
• морское мелководье.

Кости нашли в отложениях с морскими организмами. Это не означает, что гадрозавр был морским или полуводным динозавром. Скорее всего, тело или отдельные кости были вынесены рекой в прибрежное море и погребены в морском осадке.

Такой перенос называется переработкой или транспортировкой останков до окончательного захоронения.

Был ли гадрозавр водным животным

Нет оснований считать его специализированным водным динозавром.

В XIX и начале XX века утконосых динозавров часто представляли жителями болот, которые спасались в воде от хищников и питались мягкими водными растениями. Эта модель возникла из-за:

• широких морд;
• находок в прибрежных и морских отложениях;
• представления о слабых зубах;
• сравнения с утками.

Современные данные показывают, что гадрозавриды были хорошо приспособленными наземными животными. Они могли плавать или переходить реки, но основная жизнь проходила на суше.

Морское место захоронения гадрозавра говорит о пути тела после смерти, а не о постоянной среде обитания.

Были ли у него перепонки на лапах

Старые реконструкции добавляли гадрозавридам плавательные перепонки. Причиной стали уплощённые мягкотканные структуры вокруг кисти на некоторых «мумиях».

Позднее их интерпретировали как плотную опорную подушку, объединявшую пальцы передней конечности. Она помогала распределять вес при четвероногой ходьбе.

Поэтому кисть гадрозаврида:

• не была раскрыта как человеческая ладонь;
• не использовалась как широкий веслообразный плавник;
• несла плотную опорную структуру;
• подходила для движения по суше.

Для Hadrosaurus собственный полный отпечаток кисти неизвестен, поэтому этот вывод основан на родственниках.

Почему Hadrosaurus так важен для систематики

Hadrosaurus дал название семейству Hadrosauridae. Это типовой род группы.

Hadrosauridae включает специализированных орнитопод с:

• клювом;
• зубными батареями;
• крупным телом;
• возможностью ходить на двух и четырёх ногах;
• широким разнообразием черепных гребней.

Проблема заключается в том, что сам типовой род известен хуже большинства знаменитых представителей семейства. У него нет полного черепа и мало уникальных признаков.

В результате классификация Hadrosaurus foulkii неоднократно менялась.

Валиден ли род Hadrosaurus

Научная история содержит два основных мнения.

Аргумент за сомнительное название

В повторном исследовании 2006 года авторы пришли к выводу, что у голотипа недостаточно уникальных признаков. Они назвали Hadrosaurus foulkii nomen dubium, то есть сомнительным названием.

Причины:

• единственный экземпляр неполон;
• череп почти отсутствует;
• многие признаки встречаются у других гадрозавридов;
• точное положение на дереве трудно определить.

Аргумент за валидный род

В 2011 году материал пересмотрели ещё раз. Исследователь предложил диагностировать Hadrosaurus foulkii по сочетанию признаков плечевой кости и таза.

С этой точки зрения род можно сохранить как валидный, даже если у него нет одной яркой уникальной особенности.

Как сформулировать современный вывод

Корректнее не писать, что вопрос окончательно решён.

Можно утверждать:

• H. foulkii точно относится к гадрозавридам;
• это типовой вид семейства Hadrosauridae;
• материал очень неполон;
• в 2011 году предложена обновлённая диагностика рода;
• некоторые последующие анализы всё ещё относятся к его статусу осторожно;
• точное положение внутри семейства остаётся менее устойчивым, чем у полночерепных родов.

Hadrosaurus и Hadrosauridae – не одно и то же

Это главное терминологическое различие статьи.

К семейству Hadrosauridae относятся гораздо лучше изученные животные:

• эдмонтозавр;
• зауролоф;
• ламбеозавр;
• паразауролоф;
• коритозавр;
• майазавра;
• гипакрозавр;
• грипозавр.

Но ни один из них не является видом Hadrosaurus.

Что такое Hadrosaurinae и Saurolophinae

Исторически гадрозавридов делили на:

• Lambeosaurinae – формы с полыми гребнями;
• Hadrosaurinae – преимущественно безгребневые формы.

Проблема возникла после новых анализов. Hadrosaurus оказался не обязательно близким родственником классических «гадрозаврин», таких как эдмонтозавр и зауролоф.

Поэтому для основной ветви без полых гребней многие современные работы используют название Saurolophinae. Hadrosaurinae в некоторых системах:

• ограничивают самим Hadrosaurus и близкими формами;
• определяют иначе;
• не используют как замену Saurolophinae.

Это показывает, почему нельзя считать все безгребневые утконосые родами, близкими именно к гадрозавру.

Страница «Зауролоф» описывает одного из представителей ветви, давшей современное название Saurolophinae.

Был ли гадрозавр похож на эдмонтозавра

По общему строению тела – вероятно, да:

• крупный растительноядный орнитопод;
• горизонтальное туловище;
• массивный хвост;
• сильные задние ноги;
• возможность четвероногой ходьбы;
• клюв и зубная батарея.

Но полного черепа Hadrosaurus нет, поэтому рисовать ему точную голову эдмонтозавра нельзя.

Кроме того, современные филогенетические схемы не обязательно помещают эти роды рядом. Сходство отражает общий план строения гадрозавридов, а не доказанное близкое родство.

Подробнее о полночерепном родственнике можно прочитать на странице «Эдмонтозавр».

Чем он отличался от ламбеозавра

Ламбеозавр известен по черепам с крупным полым гребнем. У Hadrosaurus полный череп отсутствует.

Поэтому ламбеозавра можно реконструировать значительно увереннее.

Отдельный материал: «Ламбеозавр».

Сколько видов было в роде

Надёжно признаётся Hadrosaurus foulkii.

В XIX и XX веках к роду относили другие названия:

• H. minor;
• H. tripos;
• H. cavatus;
• H. breviceps;
• H. paucidens.

Большинство основано на фрагментарных остатках и не имеет достаточного набора отличительных признаков. Их считают сомнительными названиями или относят только к неопределённым гадрозавридам.

Поэтому нельзя составлять большой список видов Hadrosaurus из старых справочников. Это исторические названия, а не современный подтверждённый состав рода.

Как выглядела кожа

Прямых обширных отпечатков кожи голотипа Hadrosaurus foulkii нет.

У других гадрозавридов известны:

• мелкие многоугольные чешуйки;
• участки более крупных бугорков;
• плотные опорные подушки кистей;
• мягкие структуры на спине и голове у отдельных родов.

В реконструкции гадрозавра допустим типичный чешуйчатый покров семейства. Но конкретные полосы, пятна, яркая окраска головы или высокий кожный гребень не подтверждены находкой.

Не следует изображать животное с густым перьевым покровом. Прямых свидетельств перьев у крупных гадрозавридов нет.

Жил ли гадрозавр стадами

Для самого Hadrosaurus foulkii известен только один надёжный экземпляр. Поэтому прямых доказательств стадного поведения рода нет.

У других гадрозавридов обнаружены:

• массовые скопления костей;
• следовые дорожки;
• гнездовые колонии;
• группы особей разных возрастов;
• черепные структуры, подходившие для сигналов.

Это делает социальное поведение вероятным для семейства в целом. Но нельзя уверенно описывать размер стада, миграции или семейную структуру конкретно у гадрозавра.

Сцена с группой Hadrosaurus является разумной реконструкцией, но не прямым фактом.

Какие хищники жили рядом

Фауна восточной части Северной Америки известна хуже, чем динозавры западных формаций. В регионе существовали крупные тероподы, крокодиломорфы и другие хищники.

Однако связывать гадрозавра с конкретным западным видом, например тираннозавром или горгозавром, без проверки времени и географии нельзя.

Hadrosaurus foulkii жил:

• раньше тираннозавра;
• на востоке Северной Америки;
• на Аппалачии, отделённой морем от западного Ларамидийского массива.

Его вероятными врагами могли быть местные крупные тероподы, но конкретный хищник для находки из Вудбери не установлен.

Что известно точно, а что остаётся реконструкцией

Подтверждено находками

• Hadrosaurus foulkii был крупным растительноядным гадрозавридом.
• Он жил в позднем мелу на территории Нью-Джерси.
• Находка сделана в 1858 году.
• Сохранились части скелета, зубы и фрагменты челюстей.
• Полного черепа нет.
• Род дал название семейству Hadrosauridae.
• Скелет стал первым смонтированным динозавром для публичной демонстрации.
• Надёжно признаётся один вид.

Поддерживается сравнением с родственниками

• Длина около 7–9 метров.
• Возможность ходить на двух и четырёх ногах.
• Наличие широкого клюва.
• Сложная обработка растительности зубной батареей.
• Наземный образ жизни.
• Чешуйчатый покров.

Продолжает обсуждаться

• Валидность диагноза рода.
• Точное положение внутри Hadrosauridae.
• Отношение к Hadrosaurinae.
• Точная длина и масса.
• Форма головы.
• Наличие наружного гребня или носового выступа.

Является художественной реконструкцией

• Полный череп.
• Цвет кожи.
• Рисунок покровов.
• Социальное поведение.
• Звуки.
• Точный рацион.
• Встречи с конкретными хищниками.
• Детали мягких тканей.

Гадрозавр знаменит прежде всего не необычной внешностью, а ролью в истории науки. Его скелет показал, что динозавры могли иметь вертикальные конечности и передвигаться иначе, чем гигантские ящерицы. Одновременно Hadrosaurus foulkii напоминает об ограничениях реконструкции: без полного черепа невозможно уверенно восстановить лицо животного, даже если его род дал название целому семейству утконосых динозавров.