Тетисгадроз: итальянский гадрозавроид позднего мела

Тетисгадроз (Tethyshadros) – род растительноядных орнитопод из позднего мела северо-восточной Италии. Он жил в конце раннего – начале среднего кампана, примерно 81,5–80,5 млн лет назад. Единственный признанный вид – Tethyshadros insularis. Это гадрозавроид, близкий к «утконосым» динозаврам, но находящийся вне семейства настоящих гадрозаврид.

Род известен по нескольким замечательно сохранившимся особям из местонахождения Вилладжо-дель-Пескаторе возле Триеста. Почти полный скелет Антонио и более крупный Бруно позволили изучить рост животного, его размеры и необычный хвост. Они же показали, что прежнее представление о тетисгадрозе как о несомненном островном карлике было слишком уверенным.

Кратко о динозавре

Среди европейских динозавров тетисгадроз выделяется не гигантскими размерами, а редкой полнотой нескольких скелетов одного вида.

Значение названия и история открытия

Название Tethyshadros соединяет имя древнего океана Тетис и основу hadros, традиционно используемую в названиях гадрозавров. Его смысл передают как «гадрозавроид Тетиды». Видовой эпитет insularis означает «островной». Он отражает первоначальную реконструкцию местности, но сам по себе не доказывает островную карликовость животного.

Местонахождение открыли в 1984 году Джорджо Римоли и Альчео Тарлао. Систематические раскопки начались в 1992 году. 25 апреля 1994 года студентка-геолог Тициана Браццатти заметила выступавшую из известняка правую кисть будущего голотипа. Позднее стало ясно, что в породе скрывается почти целый сочленённый скелет.

Основную часть находки извлекли в 1998–1999 годах после удаления более 300 кубических метров известняка. Матрицу постепенно растворяли разбавленной муравьиной кислотой, укрепляя открывавшиеся кости. Конец хвоста найти не удалось. Скелет получил музейное прозвище Антонио и номер SC 57021.

В 2009 году Фабио Марко Далла Веккья описал новый род и вид. Во время тех же работ обнаружили второй крупный скелет, Бруно, SC 57247. Его подготовили к изучению и показу в 2019 году. Переописание 2021 года использовало материал семи сочленённых особей и стало основой современной трактовки роста и размеров рода.

Современное положение в классификации

В классификации динозавров тетисгадроз относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и Hadrosauroidea. Это близкий родственник настоящих гадрозаврид, но не представитель Hadrosauridae. У него уже были развитый клюв и зубные батареи, хотя скелет сохранял ряд более ранних признаков.

Точное положение рода меняется между анализами. Работа 2021 года сближала его с румынским Telmatosaurus. В 2026 году при описании Kryptohadros была предложена клада Telmatosauridae, объединяющая Tethyshadros, Telmatosaurus и Kryptohadros. Это самая новая гипотеза, но филогения ранних гадрозавроидов остаётся нестабильной. Поэтому телматозавридное положение следует считать актуальным предложением, а не окончательным решением.

Род монотипический: надёжно признан только Tethyshadros insularis. Все диагностические находки происходят из одного местонахождения.

Какие окаменелости найдены

Голотип Антонио сохранился почти целиком и лежит в анатомическом сочленении. Его видимая длина составляет около 3,62 м, но отсутствует терминальная часть хвоста. Представлены череп, позвоночник, рёбра, пояса конечностей, сами конечности и многочисленные окостеневшие сухожилия. Кости местами сплющены и пересечены разломами, однако общая полнота скелета исключительна.

Бруно менее полный, но сохраняет череп, таз, большую часть хвоста и отдельные кости конечностей. Он примерно на 15–20 процентов крупнее Антонио и массивнее сложен. Скелет деформирован вместе с пластом, изогнутым почти на 180 градусов, поэтому некоторые размеры требуют поправок на сжатие и искривление.

Из той же небольшой ископаемоносной толщи происходят дополнительные сочленённые особи и отдельные элементы, включая передние конечности, череп и позвонки. Этот материал помогает отличать устойчивые признаки рода от возрастных изменений и посмертной деформации.

Гистологические срезы рёбер выявили у Антонио одиннадцать видимых линий остановки роста, а у Бруно не менее четырнадцати. Их нельзя считать точным календарным возрастом: ранние линии могли исчезнуть при перестройке кости. Антонио оказался соматически незрелым, хотя уже достиг половой зрелости. Бруно был старше и, возможно, почти завершил рост.

Размеры и строение

Общую длину Антонио реконструировали примерно в 4–4,5 м, добавив недостающий конец хвоста. Бруно был на 15–20 процентов крупнее, поэтому для взрослых животных разумен осторожный диапазон около 4,5–5,5 м. Массу более зрелой особи оценили примерно в 514–584 кг. Эти числа зависят от модели и не оправдывают ложной точности до килограмма.

Череп заканчивался широким роговым клювом. За ним располагались зубные батареи из многочисленных сменных зубов, образовывавших режущую и перетирающую поверхность. Высокого полого гребня, характерного для ламбеозаврин, не было. Череп Бруно относительно короче и крепче, чем у Антонио, что связывают прежде всего с возрастными изменениями.

Кисть была компактной и трёхпалой: первый и пятый пальцы отсутствовали, а четвёртый сохранял только две фаланги, последняя из которых была сильно уменьшена. Плоские концы пястных костей соответствуют опорной функции. Мощные задние конечности и длинная голень позволяли двигаться на двух ногах, но четвероногую опору при спокойной ходьбе или кормлении исключать нельзя.

Хвост являлся самой необычной частью скелета. По реконструкции 2020 года у Антонио он превышал 2,5 м и составлял не менее 56 процентов общей длины. Передняя часть была глубокой и усиленной сухожилиями, а дистальный отдел становился тонким. Позвонки и гемальные дуги меняли форму по ходу хвоста, а первая гемальная дуга располагалась дальше от таза, чем у большинства гадрозавроидов. Эти особенности диагностируют род, но их точная функция остаётся спорной.

Среда обитания

Тетисгадроз жил в кампанском веке позднего мелового периода на северо-западной окраине Адриатическо-Динарской карбонатной платформы. Раньше местонахождение относили к позднему кампану или раннему маастрихту и представляли как маленький изолированный остров. Биостратиграфический пересмотр 2021 года сдвинул возраст к 81,5–80,5 млн лет и показал, что суша могла быть обширнее и лучше связана с другими частями Евразии.

Исследование 2026 года уточнило условия захоронения. Ископаемые накапливались на карбонатной приливной равнине под воздействием сильного летнего муссона. Тонкие светлые и тёмные прослои оказались приливными микроритмами, а вся известная ископаемоносная толща могла сформироваться примерно за сорок лет. Наводнения и тропические циклоны приносили осадки, растения и туши наземных животных, после чего микробные маты способствовали быстрому закреплению материала.

Рядом найдены крокодилиформ Acynodon, рыбы, креветки, редкие растения и кость птерозавра. Приливная обстановка захоронения не означает, что тетисгадроз был полуводным: его скелет соответствует наземному орнитоподу.

Питание и возможное поведение

Растительноядность подтверждается клювом и зубными батареями. Животное срезало побеги и листья, а затем измельчало их щёчными зубами. Точный рацион неизвестен: содержимое желудка, надёжно связанные копролиты или следы конкретных растений для тетисгадроза не описаны.

Смена двуногой и четвероногой поз могла расширять высоту кормления. Длинный хвост уравновешивал туловище и участвовал в работе задних конечностей. Предполагалось, что необычные пропорции помогали перемещаться по неровному карстовому рельефу, но это функциональная гипотеза.

Несколько особей из одного местонахождения не доказывают стадность. Новые данные показывают, что отложения накапливались десятилетиями и пополнялись во время повторных штормов и паводков. Скелеты могли принадлежать животным, погибшим в разные моменты.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главный спор касается островной карликовости. В первоначальном описании небольшой размер Антонио, его предполагаемая зрелость и островная среда рассматривались как единый комплекс доказательств. Гистология показала, что голотип ещё рос, а Бруно попадал в обычный диапазон массы ранних гадрозавроидов. Более ранний возраст местонахождения и возможная связь платформы с Евразией также ослабили островную модель. Тетисгадроз оставался небольшим, но обязательная карликовость не доказана.

Не следует называть его настоящим гадрозавридом только из-за клюва. Он относится к Hadrosauroidea, но находится за пределами Hadrosauridae. Выражение «утконосый динозавр» допустимо как популярное сравнение формы морды, а не как точное семейственное определение.

Сдвинутое начало гемальных дуг связывали с полом животного и увеличенным пространством для яйцеводов. Прямых доказательств этому нет, а прозвище Антонио ничего не сообщает о биологическом поле. Различия между скелетами лучше объясняются возрастом, индивидуальной изменчивостью и деформацией.

Тонкий конец хвоста иногда изображают как активный хлыст. Окаменелости подтверждают большую длину и необычную форму, но не ударную функцию. Надёжнее считать хвост органом равновесия и движения с возможной специализацией, назначение которой пока обсуждается.

Итог

Тетисгадроз был сравнительно небольшим гадрозавроидом длиной примерно 4,5–5,5 м, жившим около 81,5–80,5 млн лет назад на территории современной Италии. Почти полный Антонио, более зрелый Бруно и дополнительные особи сделали род одним из лучше всего документированных европейских орнитопод.

Современная реконструкция отделяет надёжные факты от эффектных старых выводов. Тетисгадроз имел клюв, зубные батареи, опорную трёхпалую кисть и очень длинный хвост, но его нельзя уверенно объявлять островным карликом, хлыстохвостым животным или обитателем воды.