Птицетазовые динозавры: группы, строение и эволюция

Птицетазовые динозавры, или Ornithischia, – большая ветвь преимущественно растительноядных динозавров. К ней относились стегозавры, анкилозавры, орнитоподы, гадрозавриды, цератопсы и пахицефалозавры. Они заметно различались по размерам и внешности: среди птицетазовых были небольшие двуногие животные, бронированные четвероногие формы, рогатые гиганты и утконосые динозавры со сложными зубными батареями.

Орнитоподы составляли только одну ветвь внутри Ornithischia. Поэтому называть всех птицетазовых динозавров орнитоподами неправильно.

Несмотря на название, современные птицы произошли не от птицетазовых, а от тероподных динозавров. Сходное направление лобковой кости возникло у этих линий независимо.

Кратко о птицетазовых динозаврах

Что означает Ornithischia

Название ввёл британский палеонтолог Гарри Говир Сили в XIX веке. Он разделил динозавров на две большие группы по строению таза:

• Saurischia – ящеротазовые;
• Ornithischia – птицетазовые.

У птицетазовых лобковая кость таза была направлена назад, примерно параллельно седалищной. Такой общий силуэт напоминал таз птиц.

Но название не отражает происхождение птиц.

Птицы возникли внутри теропод, которые традиционно относятся к ящеротазовым динозаврам. У некоторых теропод лобковая кость тоже позже повернулась назад, но это изменение произошло независимо.

Слова «орнитишии» и «орнитисхии» иногда встречаются как транслитерация Ornithischia. В русском научно-популярном тексте понятнее использовать название «птицетазовые динозавры».

Птицетазовые и орнитоподы – в чём разница

Это главная ошибка старой версии страницы.

Ornithischia – широкая группа, включающая множество ветвей.

Ornithopoda – одна из ветвей внутри Ornithischia.

Игуанодон и ламбеозавр были орнитоподами. Трицератопс и стегозавр к орнитоподам не относились, хотя тоже входили в Ornithischia.

Общая схема динозавров рассмотрена на странице «Классификация динозавров».

Когда появились птицетазовые

Ранняя история Ornithischia остаётся одной из сложных областей систематики динозавров.

В позднем триасе уже существовали тероподы и завроподоморфы. Но бесспорных птицетазовых из пород такого же возраста известно мало.

К возможным ранним представителям относили:

• Pisanosaurus;
• Eocursor;
• силезавридов в некоторых современных гипотезах;
• несколько фрагментарных форм.

Проблемы связаны с неполнотой находок и тем, что ранние птицетазовые были небольшими и сохранялись хуже крупных динозавров.

Pisanosaurus долго считался древнейшим птицетазовым, но в ряде анализов его сближают с силезавридами. Положение силезавридов тоже обсуждается: они могут быть близкими родственниками динозавров или ранними формами у основания Ornithischia.

Надёжное разнообразие птицетазовых становится заметным в ранней юре. В юрском и меловом периодах группа распространилась по всем крупным массивам суши.

Комплексный филогенетический анализ 2024 года подтвердил, что отношения между ранними птицетазовыми остаются менее устойчивыми, чем классификация их поздних крупных ветвей.

Главные признаки птицетазовых

Палеонтологи определяют Ornithischia не по одному тазу, а по совокупности признаков.

К характерным особенностям относятся:

• направленная назад основная часть лобковой кости;
• предзубная кость;
• клюв в передней части нижней челюсти;
• зубы, приспособленные к обработке растений;
• смещение зубного ряда внутрь относительно внешней поверхности челюсти;
• особые детали черепа, позвоночника и таза;
• сухожилия, укреплявшие спину и хвост у многих форм.

Не все признаки одинаково выражены у каждого рода. Ранние представители могли сохранять более примитивное строение, а поздние группы приобретали собственные специализации.

Что такое предзубная кость

Предзубная кость располагалась в передней части нижней челюсти. Она была общей особенностью птицетазовых динозавров.

Вместе с передней частью верхней челюсти она поддерживала роговой клюв.

Клюв помогал:

• срезать растения;
• откусывать листья;
• собирать низкую растительность;
• выбирать отдельные части растений;
• обрабатывать пищу до работы задних зубов.

Форма клюва различалась.

У цератопсов он был узким и мощным. У гадрозавридов передняя часть морды расширялась. У анкилозавров клюв подходил для срезания низкой растительности.

Предзубная кость не встречается у теропод и завроподоморфов и считается важным признаком Ornithischia.

Все ли птицетазовые были растительноядными

Большинство было растительноядным. На это указывают:

• клювы;
• форма зубов;
• широкое туловище;
• зубные батареи у поздних групп;
• износ зубов;
• содержимое кишечной области у отдельных находок;
• копролиты и следы кормления.

Но для самых ранних небольших форм возможна более разнообразная пища.

Гетеродонтозавриды имели:

• клюв;
• щёчные зубы;
• клыкообразные зубы;
• хватательные передние конечности.

Их обычно считают преимущественно растительноядными или всеядными. Клыкообразные зубы могли использоваться для демонстрации и защиты, а не обязательно для убийства добычи.

Небольшие птицетазовые могли случайно или регулярно поедать:

• насекомых;
• мелких беспозвоночных;
• яйца;
• падаль;
• другую доступную животную пищу.

Прямых доказательств полноценной хищной специализации внутри Ornithischia нет.

Как они перерабатывали растения

Разные ветви нашли собственные способы питания.

Ранние формы

Небольшие птицетазовые срезали пищу клювом и обрабатывали её сравнительно простыми щёчными зубами.

Орнитоподы

У орнитопод усложнялось движение челюстей. Игуанодонты и гадрозавриды могли измельчать растения до проглатывания.

Гадрозавриды

У них появились зубные батареи из сотен постоянно заменявшихся зубов. В работе участвовала плотная жевательная поверхность.

Цератопсы

Они имели мощный клюв и вертикальные зубные батареи. Зубы работали как режущие лезвия, подходившие для жёсткой растительности.

Анкилозавры

Их зубы были небольшими, а клюв срезал низкие растения. Значительную часть переработки пищи, вероятно, выполняла пищеварительная система.

Нельзя говорить, что все птицетазовые жевали одинаково. Зубные системы развивались независимо и отражали разные типы растительной пищи.

Основное деление внутри Ornithischia

Точная схема ранних ветвей меняется, но поздние крупные группы распознаются достаточно уверенно.

Упрощённо птицетазовых можно представить так:

• ранние птицетазовые и гетеродонтозавриды;
• тиреофоры;
• неорнитисхии;
• орнитоподы;
• цератопсы;
• пахицефалозавры.

В традиционной схеме тиреофор противопоставляют Neornithischia. Внутри неорнитисхий располагаются орнитоподы и маргиноцефалы.

Но отдельные ранние роды могут менять положение в разных филогенетических анализах. Поэтому эта схема подходит для ориентации, а не является неподвижной лестницей.

Тиреофоры

Thyreophora переводят как «щитоносцы». В эту ветвь входили бронированные птицетазовые динозавры.

Главные линии:

• ранние тиреофоры;
• стегозавры;
• анкилозавры.

Общий признак – костные образования в коже, или остеодермы.

У ранних форм они представляли небольшие щитки. У более поздних животных развились:

• крупные пластины;
• шипы;
• костные панели;
• хвостовые булавы;
• защитные воротники.

Сцелидозавр находился ближе к основанию тиреофор и сочетал черты ранних бронированных динозавров.

Стегозавры

Стегозавры особенно широко распространились в юрском периоде.

Для них характерны:

• два ряда пластин или шипов вдоль спины;
• небольшая голова;
• передние конечности короче задних;
• хвостовые шипы;
• четвероногое передвижение;
• растительноядный рацион.

Пластины могли участвовать в:

• демонстрации;
• распознавании вида;
• регулировании теплообмена;
• визуальном увеличении силуэта.

Единственная функция не доказана.

Хвостовые шипы были настоящим оборонительным оружием. На костях хищников известны повреждения, которые могли быть нанесены такими структурами.

Анкилозавры

Анкилозавры были тяжёлыми четвероногими динозаврами с развитым костным панцирем.

Остеодермы защищали:

• спину;
• шею;
• бока;
• иногда веки и область головы.

Внутри анкилозавров выделяют несколько ветвей.

Анкилозавриды

У многих поздних анкилозавридов развилась хвостовая булава. Её использовали для ударов по ногам хищника или в конфликтах между особями.

Нодозавриды

Они обычно не имели крупной хвостовой булавы, но обладали мощными боковыми шипами и плотным панцирем.

Анкилозавры не были полностью неуязвимыми. Нижняя часть тела оставалась менее защищённой, а молодые особи имели меньшие размеры и более тонкую броню.

Неорнитисхии

Neornithischia – большая ветвь птицетазовых, находящаяся за пределами тиреофор.

К ней относят:

• орнитопод;
• цератопсов;
• пахицефалозавров;
• ряд небольших ранних форм.

Внутреннее родство ранних неорнитисхий остаётся нестабильным. Старые семейства, созданные для небольших двуногих динозавров, часто оказались сборными.

Особенно это относится к «гипсилофодонтидам». Похожее лёгкое телосложение сохранялось у разных ранних ветвей и не доказывало их близкого родства.

Орнитоподы

Ornithopoda – одна из самых успешных ветвей птицетазовых.

Она включала:

• небольших двуногих животных;
• тенонтозавра и близкие формы;
• игуанодонтов;
• гадрозавридов.

Общие тенденции эволюции:

• увеличение размеров;
• усложнение зубов;
• развитие клюва;
• переход к движению на двух и четырёх ногах;
• появление зубных батарей;
• сложные черепные гребни у отдельных гадрозавридов.

Не каждый маленький двуногий птицетазовый является орнитоподом. Ранние формы необходимо классифицировать по строению всего скелета.

Игуанодонты

Игуанодонты представляли более продвинутую ветвь орнитопод.

Для многих характерны:

• крупное тело;
• мощные задние конечности;
• способность ходить на четырёх ногах;
• сильные кисти;
• сложные щёчные зубы;
• широкий клюв.

Игуанодон известен шипом большого пальца передней конечности. Раньше этот шип ошибочно устанавливали на нос музейных реконструкций.

Игуанодонты были важной группой раннего мела и дали начало более специализированным гадрозавроидам.

Гадрозавриды

Hadrosauridae называют утконосыми динозаврами.

Они имели:

• широкие клювы;
• сотни сменных зубов;
• сложные зубные батареи;
• крупное туловище;
• возможность ходить на двух и четырёх ногах;
• разнообразные черепные украшения.

Внутри семейства выделяют две основные линии.

Ламбеозаврины

Имели полые гребни, связанные с носовыми каналами. К ним относились ламбеозавр, паразауролоф, коритозавр и гипакрозавр.

Зауролофины

В эту группу входили многие формы без полых гребней или с плотными костными украшениями. Примеры – эдмонтозавр, зауролоф и майазавра.

Гадрозавриды особенно широко распространились в позднем мелу.

Маргиноцефалы

Название Marginocephalia означает «окаймлённые головы». В традиционных и многих современных анализах эта группа объединяет:

• цератопсов;
• пахицефалозавров.

Общей особенностью была костная структура по заднему краю черепа.

У цератопсов она превратилась в воротник. У пахицефалозавров развивались утолщённые кости крыши черепа и костные украшения.

Но точное положение некоторых ранних форм и гетеродонтозавридов может меняться. Поэтому маргиноцефалов лучше представлять как хорошо поддерживаемую позднюю ветвь с отдельными спорными деталями у основания.

Цератопсы

Ceratopsia включала рогатых динозавров и их ранних родственников.

Эволюция группы шла от небольших двуногих форм к крупным четвероногим животным.

Характерные признаки:

• мощный клюв;
• костный воротник;
• всё более крупная голова;
• зубные батареи;
• рога у поздних форм;
• четвероногое движение у крупных представителей.

Протоцератопс был цератопсом, но не входил в семейство Ceratopsidae.

Цератопсиды делятся на:

• центрозаврин;
• хазмозаврин.

К хазмозавринам относится трицератопс. Его рога и воротник использовались не только для защиты, но, вероятно, и для демонстрации и внутривидовых взаимодействий.

Подробнее: «Рогатые динозавры».

Пахицефалозавры

Pachycephalosauria – ветвь двуногих птицетазовых с утолщённой крышей черепа.

У разных форм встречались:

• высокий костный купол;
• плоская крыша черепа;
• костные бугры;
• короткие шипы вокруг затылка;
• клыкообразные передние зубы.

Точная функция купола обсуждается.

Возможные варианты:

• удары головой;
• боковые толчки;
• демонстрация;
• распознавание возраста и вида;
• сочетание нескольких функций.

Нельзя считать доказанным, что все пахицефалозавры сталкивались лбами как современные бараны.

Некоторые названия, например стигимолох и дракорекс, могут обозначать молодые стадии пахицефалозавра. Но не все исследователи считают вопрос окончательно решённым.

Подробнее: «Толстоголовые динозавры».

Гетеродонтозавриды

Heterodontosauridae – небольшие ранние птицетазовые с зубами разной формы.

В челюстях могли находиться:

• резцы или клюв в передней части;
• крупные клыкообразные зубы;
• щёчные зубы для обработки пищи.

Возможные функции клыкообразных зубов:

• демонстрация;
• защита;
• внутривидовые конфликты;
• обработка определённой пищи;
• всеядность.

Их положение внутри Ornithischia меняется в разных анализах. Гетеродонтозавридов помещали:

• у основания всей группы;
• рядом с орнитоподами;
• ближе к маргиноцефалам;
• в других ранних позициях.

Именно поэтому их не следует без оговорок называть орнитоподами.

Были ли птицетазовые покрыты перьями

У большинства крупных поздних видов сохранились чешуйчатые покровы.

Отпечатки кожи известны у:

• гадрозавридов;
• цератопсов;
• анкилозавров;
• некоторых других групп.

Но у отдельных небольших птицетазовых обнаружены нитевидные структуры.

Тяньюйлун

У гетеродонтозаврида Tianyulong сохранились длинные простые нити вдоль спины и хвоста.

Кулиндадромеус

У сибирского Kulindadromeus были одновременно:

• чешуйки;
• простые нити;
• более сложные разветвлённые структуры.

Пситтакозавр

У одного экземпляра сохранились длинные щетиновидные образования на верхней стороне хвоста.

Неясно, были ли эти структуры настоящими перьями, гомологичными перьям теропод, или независимо возникшими кожными образованиями.

Поэтому нельзя утверждать, что все птицетазовые были полностью оперёнными. Но старое представление о полностью чешуйчатой группе тоже стало слишком простым.

Как они передвигались

Птицетазовые использовали разные способы движения.

Двуногие

На двух ногах ходили:

• многие ранние формы;
• небольшие орнитоподы;
• пахицефалозавры;
• ранние цератопсы.

Четвероногие

На четырёх ногах передвигались:

• стегозавры;
• анкилозавры;
• крупные цератопсы;
• многие крупные гадрозавриды при спокойной ходьбе;
• часть игуанодонтов.

Смена способа движения

Некоторые орнитоподы могли:

• кормиться и медленно идти на четырёх ногах;
• переходить на две ноги при быстром движении;
• менять позу в зависимости от возраста и скорости.

Четвероногость возникала внутри Ornithischia несколько раз независимо.

Подробнее о походке: «Динозавры на двух или четырёх ногах».

Как они защищались

Разные ветви развили собственные защитные приспособления.

Не каждое украшение было оружием. Рога, гребни и пластины могли одновременно участвовать в демонстрации, распознавании и защите.

Жили ли птицетазовые стадами

Для некоторых групп существуют сильные свидетельства группового поведения:

• массовые костеносные слои;
• параллельные следовые дорожки;
• гнездовые колонии;
• скопления особей одного возраста;
• сезонные миграционные маршруты.

Особенно много данных получено по:

• гадрозавридам;
• цератопсам;
• некоторым орнитоподам;
• отдельным ранним формам.

Но нельзя переносить стадность на каждый род.

Массовое скопление может возникнуть из-за:

• засухи;
• наводнения;
• концентрации у водоёма;
• переноса костей;
• сезонной миграции;
• общего места гнездования.

Даже подтверждённая жизнь в группе не показывает точный размер стада и социальную иерархию.

Заботились ли они о потомстве

Наиболее известные свидетельства связаны с гадрозавридами и цератопсами.

Найдены:

• гнёзда;
• кладки яиц;
• эмбрионы;
• молодые особи в гнездовых колониях;
• скопления подростков;
• разные стадии роста.

Майазавра прославилась как пример возможной заботы о детёнышах. Но даже для неё детали кормления и длительность ухода продолжают обсуждаться.

У разных птицетазовых стратегии могли отличаться:

• одни покидали кладку;
• другие охраняли гнездо;
• молодые могли быстро становиться самостоятельными;
• группы подростков могли существовать отдельно от взрослых.

Нельзя описывать единый тип родительского поведения для всей Ornithischia.

Почему птицы произошли не от птицетазовых

Название связано только с тазом.

Современные птицы произошли от небольших пернатых теропод. Это подтверждается множеством признаков:

• перья;
• вилочка;
• полые кости;
• трёхпалая передняя конечность;
• строение запястья;
• яйца и гнёзда;
• воздушные мешки;
• особенности таза и задних конечностей.

У птиц лобковая кость повернулась назад независимо от Ornithischia.

Получается:

• птицетазовые имели птицеподобный таз, но не дали начало птицам;
• тероподы традиционно были ящеротазовыми, но внутри них возникли птицы;
• одинаковое направление кости не доказывает близкого родства само по себе.

Почему старая классификация изменилась

В старых книгах птицетазовых часто представляли как набор простых семейств:

• фаброзавриды;
• гипсилофодонтиды;
• игуанодонтиды;
• гадрозавры;
• стегозавры;
• анкилозавры;
• цератопсы;
• пахицефалозавры.

Современные анализы показали, что часть таких групп была сборной.

Фаброзавриды

Название использовали для небольших ранних птицетазовых. Большинство форм известно по фрагментам и не образует надёжного отдельного семейства.

Гипсилофодонтиды

Сюда помещали почти любого небольшого двуногого птицетазового без ярких специализаций. Теперь эти роды распределены по разным ранним ветвям.

Игуанодонтиды

В широком старом смысле группа включала множество крупных орнитопод. Сейчас используют более точные клады внутри Iguanodontia и Ankylopollexia.

Гадрозавры

Важно различать род Hadrosaurus и семейство Hadrosauridae. Не каждый гадрозаврид является видом гадрозавра.

Классификация меняется не потому, что старые находки «оказались неправильными», а потому что новые скелеты позволяют точнее проверить родство.

Как учёные строят древо Ornithischia

В филогенетическую матрицу включают сотни признаков:

• форму предзубной кости;
• расположение зубов;
• строение височной области;
• шейные и спинные позвонки;
• таз;
• кисти и стопы;
• остеодермы;
• гребни и воротники.

Затем сравнивают множество возможных деревьев.

Результат зависит от:

• сохранности скелетов;
• выбора видов;
• определения признаков;
• учёта возраста особи;
• деформации костей;
• математического метода.

Исследование 2024 года объединило данные предыдущих крупных анализов и предложило более широкую основу для проверки ранней эволюции Ornithischia. При этом оно не превратило спорные ветви в окончательно закрытую схему.

Что известно надёжно

Подтверждено многочисленными находками:

• Ornithischia является большой ветвью динозавров;
• птицетазовые не были предками птиц;
• предзубная кость характерна для группы;
• большинство представителей питалось растениями;
• тиреофоры включают стегозавров и анкилозавров;
• орнитоподы включают игуанодонтов и гадрозавридов;
• цератопсы и пахицефалозавры представляют отдельные специализированные ветви;
• четвероногость возникала независимо несколько раз;
• у части птицетазовых существовали нитевидные покровные структуры.

Что продолжает обсуждаться

Не до конца решены:

• точное время появления группы;
• положение Pisanosaurus;
• связь силезавридов с Ornithischia;
• место гетеродонтозавридов;
• родство отдельных ранних неорнитисхий;
• происхождение нитевидных покровов;
• состав некоторых старых семейств;
• точная схема у основания Ornithischia;
• отношение некоторых ранних форм к орнитоподам и маргиноцефалам.

Эти споры не отменяют существование основных поздних групп. Они касаются главным образом ранних развилок и фрагментарных животных.

Что является художественной реконструкцией

По окаменелостям нельзя точно установить:

• окраску большинства видов;
• форму мягких щёк;
• звуки;
• брачные ритуалы;
• социальную иерархию;
• точный рисунок кожи;
• густоту нитевидного покрова;
• поведение при защите детёнышей;
• конкретную последовательность атаки хищника.

Изображения птицетазовых должны учитывать подтверждённую анатомию, но остаются научной художественной реконструкцией.

Птицетазовые динозавры были не одной группой похожих растительноядных животных, а огромной эволюционной ветвью. Одни защищались панцирем и хвостовыми шипами, другие развили рога и воротники, третьи получили сложные зубные батареи, а некоторые оставались небольшими быстрыми двуногими формами. Современная классификация хорошо распознаёт эти крупные ветви, но происхождение самых ранних представителей Ornithischia всё ещё требует новых находок и более устойчивого эволюционного древа.