Кормагностус: крошечный агностид позднего кембрия

Кормагностус (Kormagnostus) – род очень мелких агностиновых членистоногих, которых традиционно относят к трилобитам. Его твёрдый спинной покров состоял из головного щита, двух свободных грудных сегментов и почти равного голове хвостового щита. Глаз и обычных лицевых швов не было. Главные различия между видами заключены в слабом рельефе глабели, очертаниях оси пигидия, ширине каймы и наличии краевых шипов.

Название часто сопровождает выражение «поздний кембрий», но здесь нужна поправка. Типовой K. simplex происходит из зоны Cedaria, которую в старой североамериканской шкале относили к верхнему кембрию и дресбахскому ярусу. В современной международной шкале соответствующий интервал помещают в верхнюю часть гужангского яруса мяолинского отдела, то есть ещё до начала фуронгского отдела.

Краткий профиль

Описание Рессера и типовая серия

Чарльз Элмер Рессер установил род и вид Kormagnostus simplex в 1938 году. Типовой материал происходит из пункта Национального музея США USNM 27d, из красных слоёв у основания сланца Ноличаки восточнее Роджерсвилла в Теннесси. Это серия синтипов, а не один голотип; её каталожный номер USNM 94842. Такое уточнение важно, потому что родовой облик основан на нескольких раздельных щитах.

Франко Расетти позднее заново изучил верхнекембрийские в старом понимании разрезы южных Аппалачей. Он показал, что K. simplex обычен в ископаемоносных слоях у кровли известняка Мэривилл и в нижней части сланца Ноличаки. Вид K. harlanensis, установленный Рессером отдельно и представленный синтипами USNM 94863, был включён в синонимию K. simplex. Для пересмотренных экземпляров Расетти указал USNM 144546.

Строение спинного панциря

Головной щит у кормагностуса округлый, без глаз и лицевых швов. Передняя доля глабели сглажена в разной степени, поэтому центральное возвышение не очерчено непрерывными глубокими бороздами. Это не следствие истирания каждого экземпляра, а часть родовой морфологии. Вместе с тем степень сглаживания меняется, и одиночный сдавленный цефалон может быть трудно отличить от близких аммагностида.

Ось пигидия длинная и доходит до краевой борозды. Осевые борозды могут полностью обрисовывать её заднюю часть либо затухать у конца. Кайма обычно расширенная и уплощённая. В разных диагнозах также учитывают заднебоковые шипы, но их сохранность и выраженность нельзя считать одинаковыми у всех видов.

Между щитами находились два грудных сегмента. Это число устанавливается прямо по сочленённым панцирям агностин, а не вычисляется по родственным формам. Сегменты позволяли голове и пигидию сближаться при сворачивании. Получавшаяся капсула прикрывала мягкую брюшную сторону, хотя точная последовательность движений конечностей у кормагностуса неизвестна.

По общему четырёхчастному спинному покрову он похож на перонопсиса и птихагностуса, но не является их уменьшенной копией. У этих родов иначе расчленены осевые области и борозды щитов. От псевдагностуса кормагностус также отличается строением пигидиальной оси и каймы.

Виды и меняющиеся границы рода

Современная ревизия российских агностин сохранила K. simplex типовым видом и отнесла род к Ammagnostidae. В её диагнозе ключевы сглаженная передняя доля глабели, достигающая краевой борозды ось пигидия и обычно широкая плоская кайма. При этом авторы исключили из синонимии самостоятельный род Kormagnostella, который в более широкой трактовке иногда соединяли с Kormagnostus.

Для Сибирской платформы ревизия подтвердила K. minutus и условно отнесла к роду K. beltensis. Материал происходил с хребта Сетте-Дабан, реки Алдан, среднего течения Котуя и Кулюмбе. Некоторые экземпляры до пересмотра публиковались под другими названиями или вообще как неопределённые род и вид. Это показывает, почему географическое распространение нельзя строить простым суммированием всех старых этикеток.

Из известняковых глыб группы Коу-Хед в западном Ньюфаундленде описаны K. boltoni и условно помещённый в род Kormagnostus? copelandi. Глыбы попали в более глубоководные отложения как обломочный материал с карбонатной платформы, поэтому место окончательного захоронения не совпадает с исходной средой обитания животных. Находки помогли сопоставлять марджуманские фауны Лаврентии, но не расширяют автоматически диапазон типового вида.

В 2023 году K. seclusus был подтверждён в аллохтонной известняковой глыбе олистолитов Ла-Крус у Сан-Исидро в аргентинской провинции Мендоса. Сопутствующая фауна зоны Cedaria prolifica имеет выраженное североамериканское сходство и поддерживает лаврентийское происхождение соответствующего блока Предкордильеры. Это палеогеографический вывод по комплексу таксонов, а не доказательство самостоятельного плавания кормагностуса через океан.

Возраст и значение для сопоставления слоёв

Верхушка известняка Мэривилл и основание сланца Ноличаки с K. simplex относятся к зоне Cedaria. В традиционной шкале Северной Америки её называли ранней частью верхнего кембрия. Современное сопоставление помещает зону Cedaria prolifica и близкие интервалы в верхний гужанг, около конца мяолинского отдела. Поэтому датировка рода только словами «верхний кембрий» без указания системы шкал может вводить в заблуждение.

Разные виды рода встречаются в соседних биозонах и регионах, поэтому сам факт находки Kormagnostus недостаточен для точной датировки. Нужны видовая идентификация, сопутствующие трилобиты и положение образца в разрезе. Именно такая совокупность позволила использовать агностин в корреляции Северной Америки, Сибири и других кембрийских бассейнов.

Мягкое тело и образ жизни

У кормагностуса не описаны усики, ноги, жаберные ветви или кишечник. Исключительная сохранность мягких частей известна у других агностин, в том числе у Peronopsis и Ptychagnostus из сланцев Бёрджесса. У них обнаружены передние усики, специализированные головные конечности, туловищные придатки и разветвлённые пищеварительные выросты. Эти находки поддерживают придонно-плавающий образ жизни и питание детритом для изученных форм.

Переносить всю эту анатомию на кормагностуса буквально нельзя. Разумно предполагать сходный общий набор членистых конечностей, но их число, пропорции и щетинки у рода не проверены. Отсутствие глаз также не доказывает глубоководность: K. simplex встречается в карбонатно-сланцевой последовательности морского шельфа, а потеря зрения могла иметь другие причины.

Миниатюрность взрослого животного подтверждается не одним крошечным щитом, а сериями экземпляров разных стадий роста. Отдельные цефалоны и пигидии могли быть остатками линек. Их скопление не равно такому же числу особей, поскольку одно животное последовательно сбрасывало несколько панцирей.

Пределы реконструкции

Научная реконструкция уверенно показывает два почти равных щита, два грудных сегмента, отсутствие глаз, сглаженную переднюю часть глабели и длинную пигидиальную ось. У конкретного вида можно уточнить ширину каймы и наличие шипов. Свернувшуюся позу допустимо изображать по механике сочленений агностин.

Форма мягких конечностей, способ гребли, окраска и положение животного над грунтом сравнительны или художественны. Обложка передаёт родовой план спинного панциря, но не является увеличенной фотографической копией синтипа USNM 94842. Масштаб в миллиметрах должен обозначаться отдельно, иначе миниатюрное животное легко принять за крупного трилобита из каталога кембрийских животных.