Птихагностус: агностид, определяющий ярус кембрия

Птихагностус (Ptychagnostus) – род мелких слепых агностид среднего кембрия. Его головной и хвостовой щиты были почти одинаковы по размеру, а между ними находились два подвижных сегмента. Некоторые виды распространились по разным палеоконтинентам настолько широко, что их первое появление стало точным ориентиром для геологов.

В каталоге кембрийских животных птихагностус выделяется сочетанием двух ролей: это реальное членистоногое с редкими находками мягких частей и международный биостратиграфический маркер.

Краткие сведения

Типовой вид и признаки

Типовым видом закреплён Agnostus punctuosus, описанный Нильсом Ангелином в 1851 году. Отто Йекель установил род Ptychagnostus в 1909 году. Международная комиссия по зоологической номенклатуре позднее сохранила привычное использование типового вида.

Головной щит отличался заострённой передней долей глабеллы. На щеках у типичных форм располагались углубления, называемые скробикулами. На хвостовом щите хорошо очерчивались ось и первые её сегменты. У многих видов поверхность покрывала мелкая зернистость.

Панцирь не имел глаз. Два узких туловищных сегмента давали возможность свести края головы и хвоста, как у перонопсиса. В полностью свёрнутом состоянии твёрдые щиты защищали мягкую нижнюю сторону.

Почему систематика менялась

Состав рода зависит от принятой классификации. Некоторые исследователи оставляют в Ptychagnostus только линию типового P. punctuosus, а близкие виды переносят в Acidusus, Pentagnostus и другие роды. Особенно важен спор о P. atavus.

Ревизия типового материала показала, что P. atavus и названный одновременно P. intermedius относятся к одному виду; первое имя имеет приоритет. При этом часть североамериканских находок, раньше определённых как P. intermedius, была переотнесена к P. sinicus. Другие классификации помещают atavus в род Acidusus. Поэтому в статье используется имя, принятое Международной комиссией по стратиграфии, но альтернативу нельзя считать простой ошибкой.

Граница друмского яруса

Первое появление Ptychagnostus atavus определяет основание друмского яруса. Эталонная точка расположена в разрезе Стратотип-Ридж в горах Драм, штат Юта, примерно в 62 метрах выше основания формации Уилер.

Вид был широко распространён в открытых морях. Его находки позволяют узнавать близкий горизонт в Лаврентии, Гондване, Сибири, Казахстане и Балтике. В 2006 году граница получила официальное международное утверждение. Более молодые зоны среднего кембрия связаны с P. punctuosus.

Что известно о мягких частях

В сланцах Бёрджес найдены взрослые агностиды, отнесённые к Ptychagnostus praecurrens или близкой форме. Под панцирем сохранились длинные усики, шесть пар головных придатков, пять пар конечностей туловища и следы внутренних органов. Конечности сочетали ходильную ветвь и наружные структуры, которые могли участвовать в плавании и газообмене.

Таксономическое имя этих бёрджесских экземпляров пересматривается: вид предлагали переносить в Pentagnostus. Поэтому мягкую анатомию разумно считать прямым свидетельством для близкой агностидной формы, а не автоматически для каждого вида Ptychagnostus.

Агностиды, вероятно, жили у дна и могли ненадолго плавать. Усики служили органами чувств и, возможно, помогали направлять пищевые частицы ко рту. Разветвления пищеварительной системы согласуются с периодическим потреблением богатой органикой пищи, но точный рацион не установлен.

В отличие от крупного донного оленоидеса, птихагностус был миниатюрным и имел только два свободных туловищных сегмента. От псевдагностуса его отличает рисунок осей и борозд.

Что показано на реконструкции

Обложка показывает цельный панцирь с двумя равными щитами, двумя туловищными сегментами, выраженными осями и мелкозернистой поверхностью. Конечности восстановлены по исключительным находкам агностид из сланцев Бёрджес. Цвет художественно выбран.