Двинозавр: водный темноспондил поздней перми

Двинозавр (Dvinosaurus) – водный темноспондил из позднепермских отложений европейской части России. Его строение известно не по случайному фрагменту, а по многочисленным черепам и частям скелета разного возраста. Плоская голова, органы боковой линии, окостеневший жаберный аппарат и особенности костной ткани показывают, что двинозавр был постоянно водным хищником, а не наземным животным, которое лишь иногда заходило в реку.

Краткий профиль

Открытие у Северной Двины

Первые остатки происходят из позднепермских отложений бассейна Северной Двины. Род и типовой вид Dvinosaurus primus описал Владимир Прохорович Амалицкий в начале XX века по материалам знаменитых раскопок у деревни Соколки. Название буквально связывает животное с местом открытия.

Материал оказался необычно богатым: исследователи получили черепа разных размеров и элементы посткраниального скелета. Это позволило изучать не только внешнюю форму, но и возрастные изменения. Позднее к роду отнесли несколько видов, среди них D. egregius, D. purlensis и D. campbelli. Их различают по деталям черепа, пропорциям и строению костей, поэтому усреднённая реконструкция рода не передаёт всех видовых различий.

В 1938 году Алексей Быстров подробно исследовал череп и жаберный аппарат двинозавра. Он связал сочетание взрослых размеров с сохранением водных признаков с неотенией. Современные работы уточняют эту картину с помощью гистологии: тонкие срезы костей показывают темпы роста, перестройку тканей и степень окостенения скелета.

Плоский череп и чувствительная боковая линия

Череп двинозавра был широким, низким и заметно уплощённым. Глазницы располагались на верхней стороне головы, а на покровных костях проходили борозды органов боковой линии. Такая сенсорная система воспринимала колебания и движение воды. Она особенно полезна хищнику, который держится у дна или охотится при плохой видимости.

В челюстях сидели многочисленные небольшие конические зубы. На нёбе находились более крупные клыки, помогавшие удерживать добычу. Форма головы и зубной аппарат согласуются с охотой на рыбу и небольших водных позвоночных. Предположение о всасывающем захвате возможно с точки зрения биомеханики широкой ротовой полости, но прямого наблюдения за движением мягких тканей у ископаемого животного, конечно, нет.

По образу жизни двинозавр отличался от более массивных хищников с сильными конечностями. Сравнение с позднепермским ринезухом полезно лишь на уровне общей группы: разные темноспондилы занимали неодинаковые экологические ниши и не были взаимозаменяемыми «гигантскими амфибиями».

Жабры у взрослого животного

Один из наиболее убедительных признаков водной специализации – окостеневшие элементы жаберного аппарата. Они показывают, что область глотки поддерживала жабры не только у маленьких личинок. Однако мягкие жаберные лепестки не сохранились, поэтому их размер, форма и положение на художественных реконструкциях остаются предположительными.

Сохранение ювенильных черт у половозрелого животного называют педоморфозом; неотения – один из механизмов такого результата. Для двинозавра эти термины объясняют, почему крупное животное сохраняло жаберное дыхание и другие водные признаки. Это не означает, что весь организм «оставался личинкой»: череп, зубы и скелет продолжали расти и специализироваться.

Подобная полностью водная стратегия независимо встречалась у разных темноспондилов. Например, у более позднего герроторакса тоже реконструируют постоянную связь с водой, но родство и детали анатомии у этих животных различаются. Маленький бранхиозавр также важен для обсуждения жаберных форм, хотя он принадлежал к другой ветви и жил раньше.

Что показали срезы костей

Гистологическое исследование Dvinosaurus campbelli обнаружило в костях многочисленные линии замедления роста. В некоторых образцах насчитали около 57 таких отметок. Их нельзя автоматически приравнять к точному возрасту в календарных годах без оговорок: формирование линий могло зависеть от сезонности и физиологии. Тем не менее они показывают продолжительный, неодинаково быстрый рост.

В костях сохранялись значительные участки хряща, а окостенение ряда элементов оставалось неполным. Бедренная кость была плотной и тяжёлой, с уменьшенной внутренней полостью. Такое увеличение костной массы называют пахиостозом. Оно могло служить балластом и облегчать удержание тела под водой, особенно возле дна.

Конечности были относительно небольшими и не демонстрируют уверенной приспособленности к долгому движению по суше. Они могли поддерживать тело на дне и участвовать в маневрировании. Утверждать, что двинозавр регулярно выходил на берег, по имеющимся костям нельзя.

Размеры, рост и внешний облик

Для двинозавра часто указывают длину около метра, но род включал виды и особей разного размера. Полные сочленённые скелеты встречаются реже черепов, поэтому длину нередко восстанавливают по пропорциям родственных темноспондилов. Число следует рассматривать как ориентир, а не как единый предел для всех представителей рода.

Контуры тела, мощность хвостовой мускулатуры и внешний вид жабр реконструируются по костям и функциональным аналогиям. Окраска неизвестна полностью. Достоверные элементы образа – низкая широкая голова, вытянутое туловище, небольшие конечности и водная сенсорная система. Высокий спинной плавник или декоративные наружные жабры были бы художественными дополнениями без прямой ископаемой опоры.

Среда позднепермской России

Двинозавр жил в речных и озёрных системах Восточной Европы незадолго до крупнейшего массового вымирания в истории Земли. В этих сообществах встречались рыбы, другие темноспондилы, парейазавры, терапсиды и разнообразные мелкие позвоночные. Перенос костей течением и их захоронение в осадке могли смешивать остатки животных из разных участков водоёма, поэтому совместная находка ещё не доказывает непосредственное взаимодействие.

Сам двинозавр известен из поздней перми и не пережил пермско-триасовый кризис как род. Но водная специализация двинозавров показывает, насколько разнообразными были темноспондилы до катастрофы: среди них существовали не только полуназемные формы, но и хищники, весь жизненный цикл которых проходил в воде.