Бранхиозавр: маленькая амфибия с наружными жабрами

Бранхиозавр (Branchiosaurus) – небольшой позднепалеозойский темноспондил, известный по тонким скелетам из пресноводных отложений Европы. Название буквально отсылает к жабрам, но история рода сложнее образа «взрослой амфибии, навсегда оставшейся личинкой». В XIX и XX веках словом Branchiosaurus обозначали разные мелкие скелеты, а часть материала позднее перенесли в другие роды бранхиозаврид.

Лучше всего обсуждать не любой маленький скелет с крупной головой, а типовой вид Branchiosaurus amblystomus. Его остатки происходят из раннепермских озёрных отложений Центральной Европы. Сравнение серий разного размера показывает рост костей и сохранение водных признаков, но не все детали мягких жабр видны у каждого экземпляра.

Краткий профиль

Почему классификация запутана

Мелкие темноспондилы часто сохраняют неполностью окостеневший скелет, большую голову и слабые конечности. Раньше эти признаки воспринимали как достаточные для объединения в Branchiosaurus. Позднее выяснилось, что похожими могут быть личинки разных родов, а у настоящих бранхиозаврид развитие тоже шло неодинаково.

Поэтому старое музейное определение не всегда соответствует современному. Род отличают по сочетанию признаков черепа, зубов, позвонков и конечностей, а не только по размеру. Близкие формы вроде микрофолиса помогают сравнить строение диссорофоидов, но не являются просто взрослыми стадиями бранхиозавра.

Жабры и мягкие ткани

У некоторых бранхиозаврид сохранились углеродистые контуры наружных жабр. Внутри глоточной области встречаются мелкие костные или минерализованные зубчики жаберного аппарата. Они образовывали структуры, поддерживавшие мягкие элементы и участвовавшие в работе глотки.

Наличие жаберного аппарата уверенно показывает водное дыхание. Однако яркие пушистые пучки на реконструкции восстанавливаются по редким мягкотканным отпечаткам и сравнению с родственными формами. Их цвет, точная длина у конкретного B. amblystomus и движение в воде не сохранились.

Бранхиозавр не был уменьшенной копией крупного водного темноспондила вроде двинозавра. Его скелет отражал собственную программу развития, а небольшое тело могло быть взрослым состоянием, а не обязательно ранним возрастом большого вида.

Неотения и метаморфоз

Неотенией называют достижение половой зрелости при сохранении признаков личинки. Для бранхиозаврид эту модель долго предлагали по наружным жабрам и слабому окостенению, а позднее подтвердили гистологией и признаками зрелости у отдельных родов. При этом семейство демонстрировало несколько траекторий: одни популяции оставались водными, другие могли проходить более выраженный метаморфоз.

Серии роста показывают, что кости черепа и конечностей появлялись и меняли форму в определённой последовательности. Температура, глубина и устойчивость озера могли влиять на скорость развития. Это не значит, что одна особь по желанию превращалась в наземную или оставалась водной; речь идёт о биологической пластичности популяций и эволюционных различиях между линиями.

Для самого Branchiosaurus набор данных уже, чем для хорошо изученных Apateon и Xerodromeus. Поэтому общее открытие о неотении бранхиозаврид нельзя превращать в точную биографию каждого экземпляра.

Как он двигался и кормился

Гибкий хвост и вытянутое тело подходили для плавания изгибами туловища. Небольшие конечности могли управлять направлением и поддерживать тело на дне, но не свидетельствуют о долгой ходьбе по суше. Линия боковой чувствительной системы у водных бранхиозаврид помогала воспринимать колебания.

Мелкие зубы и элементы жаберной корзины допускают захват небольших беспозвоночных и пищевых частиц. Для отдельных форм предлагали фильтрацию, особенно на ранних стадиях. Содержимое желудка и непосредственная добыча у типового вида не дают полного меню, поэтому нельзя уверенно называть его строгим фильтратором.

Озёрные сообщества и захоронение

Многочисленные скелеты сохранялись в тонком осадке спокойных озёр. Быстрое погребение и бедная кислородом придонная вода защищали тонкие кости от разрушения. Скопления разных размеров позволяют строить ряды развития, но массовая находка сама по себе не доказывает жизнь стаей.

В пермских водоёмах рядом жили рыбы, беспозвоночные и другие амфибии. Более поздний триасовый герроторакс тоже сохранял водные признаки, однако принадлежал к иной ветви и имел совершенно другой уплощённый череп. Сходство наружных жабр возникало в разных линиях и не означает близкого родства.