Даилиатия: панцирные пластинки загадочного животного

Даилиатия (Dailyatia) – род раннекембрийских животных, от которых сохранились тысячи крошечных фосфатных склеритов. Каждый склерит был отдельным элементом наружного покрова и рос по краю, добавляя новые слои. Цельного тела с пластинками на месте пока не найдено, поэтому общий облик восстанавливают по повторяющимся типам элементов, их правой и левой симметрии, микроструктуре и редким случаям срастания.

Род относится к каменеллановым томмотиидам. Это не моллюск с единственной раковиной и не членистоногое с суставчатым панцирем. Точное положение томмотиид среди ранних лофотрохозоев остаётся предметом обсуждения. Самая содержательная реконструкция даилиатии изображает подвижное донное животное с продольными рядами склеритов, но мягкое тело под такой бронёй неизвестно.

Краткий профиль

Название и первоначальная ошибка

Клаус Бишофф установил Dailyatia в 1976 году по материалу из нижнекембрийского известняка Аякс в северной части хребтов Флиндерс. Типовым стал D. ajax. В первоначальной публикации род рассматривался в связи с ракообразными и усоногими, поскольку отдельные конические пластинки трудно было сопоставить с телом неизвестного животного.

Позднейшие находки показали, что элементы принадлежат томмотииду со сложным склеритомом. В 2015 году Кристиан Сковстед, Марисса Беттс, Тимоти Топпер и Гленн Брок пересмотрели южноавстралийский материал на протяжении 117 страниц. Они документировали шесть форм, включая переописанные D. ajax и D. macroptera, впервые найденную в Австралии D. odyssei, новые D. bacata и D. helica, а также оставленный в открытой номенклатуре вид. Ревизия показала, что ранние определения D. ajax фактически смешивали несколько видов.

После этой работы состав рода снова расширился. В 2019 году Dailyatia sp. A получила название D. decobruta по материалу из известняковых обломков конгломерата Уайт-Пойнт на острове Кенгуру. В 2021 году из известняка Шеклтон в Антарктиде описали D. icari. Поэтому список видов нельзя ограничивать составом первоначального описания или ревизии 2015 года.

Три основных типа склеритов

Исследователи различают типы A, B и C, причём у конкретного вида каждый может быть представлен одним, двумя или тремя подтипами. A-склериты двусторонне симметричны. B-элементы асимметричны, обычно конические, а C-элементы сжаты с боков и представлены правыми и левыми вариантами. У некоторых видов C-склериты сильно изгибаются или закручиваются.

Эта система описывает не возрастные стадии одной пластинки, а разные позиции в общем покрове. При этом один вид мог не иметь полного набора подтипов, известного у другого. Например, у D. decobruta пока не обнаружены A2- и B-склериты. Отсутствие в выборке может отражать реальное устройство склеритома, но также зависит от сохранности и числа найденных элементов.

Склериты отличаются от полых лучистых элементов ханцеллории. Они имеют многослойную фосфатную стенку, концентрические рёбра, радиальные складки и тонкую сетчатую микроскульптуру. У D. ajax антарктические экземпляры сохранили полигональные отпечатки покровной ткани и последовательность внутренних фосфатных ламелл. Это свидетельствует, что основание склерита было связано с секретирующим эпителием.

Как росла броня

Новые слои добавлялись у основания склерита. Расширяющиеся края ламелл поддерживали выступающие концентрические рёбра. Различимый начальный участок вершины и поздние изменения орнамента позволяют прослеживать рост одного элемента, не принимая каждое изменение поверхности за отдельный вид.

Через вершину проходил апикальный канал, соединённый со специализированными внутренними структурами. На внутренней стороне многих элементов имеются приподнятые площадки и углублённые участки. Их интерпретируют как зоны прикрепления мышц или других мягких тканей, но сама ткань там не сохранилась. Формулировка «мышечный рубец» в данном случае обозначает функциональную гипотезу по рельефу поверхности.

На склеритах часто видны прижизненные повреждения и нарушения последующего нарастания. Вершины многих элементов предпочтительно истёрты. Это прямые следы механического воздействия, однако они не сообщают, нападал ли на животное хищник или склериты тёрлись о субстрат. Два экземпляра с онтогенетическим срастанием соседних элементов особенно важны, поскольку подтверждают, что разные пластинки могли контактировать в составе одного покрова.

Реконструкция склеритома

Модель 2015 года размещает A-склериты в центральном продольном ряду. По сторонам от них находились парные B-элементы, а один или два наружных ряда C-склеритов обрамляли бока. Правые и левые варианты C хорошо согласуются с таким расположением. Точное число пластинок, расстояние между ними и различия между видами остаются неизвестными.

Общий слизнеподобный контур тела выбран потому, что он позволяет разместить ряды без противоречия симметрии. Это не отпечаток реального тела. Сравнение с халкирией, у которой известен цельный организм с зонами склеритов и двумя раковинами, помогает понять принцип составной брони, но не доказывает одинаковый план тела или близкое родство.

Сетчатая микроскульптура указывает, что основания элементов хотя бы частично находились в мягком покрове. Насколько свободно склериты двигались относительно друг друга, неизвестно. Называть такую систему жёстким панцирем неточно: вероятнее, это была гибкая мозаика укреплённых участков на мягком теле.

Где и когда жила даилиатия

В Южной Австралии склериты происходят из бассейнов Эрроуи и Стэнсбери, включая известняки Уилкавиллина, Виррапови и Аякс, формацию Мернмерна и обломки карбонатных пород в конгломерате Уайт-Пойнт. Эти толщи охватывают ярусы 2–4 раннего кембрия. Они накапливались на карбонатном шельфе, местами среди строматолитовых, микробных и археоциатовых построек, а при трансгрессиях переходили в более глубоководные внешнешельфовые фации.

Авторы реконструкции считали даилиатию подвижным донным животным, обитавшим вокруг археоциатово-микробных построек и в других мелководных карбонатных обстановках. Это вывод из строения склеритома и геологии находок. Следов ползания, рта или кишечника, которые прямо показали бы движение и питание, не найдено. Рацион остаётся неизвестным.

Антарктические остатки известны из известняка Шеклтон в Трансантарктических горах и из нижнекембрийских валунов, переотложенных намного позднее в миоценовую формацию Кейп-Мелвилл на острове Кинг-Джордж. В последнем случае возраст окружающей породы не является возрастом животного: ископаемое находилось внутри древнего обломка, перенесённого ледником.

Виды как стратиграфические метки

Четыре южноавстралийских вида – D. ajax, D. macroptera, D. bacata и D. helica – встречаются в зонах Kulparina rostrata и Micrina etheridgei. Их диапазоны заканчиваются до или у границы с более молодой зоной Dailyatia odyssei. Сам D. odyssei появляется выше и в изученных разрезах Южной Австралии не перекрывается с этими видами.

Это делает смену видов полезной для сопоставления разрезов, особенно в интервалах, где трилобитов ещё нет. Название зоны не означает, что каждый склерит точно датирует слой сам по себе: переотложение возможно, а уверенное определение требует микроскульптуры и формы нескольких морфотипов. Связь D. odyssei между Южной Австралией и Восточной Антарктидой помогает сопоставлять участки бывшей Восточной Гондваны.

В раннекембрийских сообществах вместе с даилиатией встречались археоциаты, брахиоподы, моллюскоподобные раковины и трубчатые организмы. Сходство по возрасту с хиолителлусом не означает одинакового питания или способа прикрепления: их твёрдые части построены по разному плану.

Что показано на обложке

Форма ребристых склеритов и различие центральных и боковых элементов основаны на реальных окаменелостях. Продольные ряды следуют опубликованной модели склеритома. Малый масштаб животного также должен быть сохранён: отдельные пластинки измеряются долями миллиметра и миллиметрами.

Мягкий контур, окраска, голова, нижняя поверхность и движение по дну художественны. Нельзя изображать конкретное число склеритов как установленное и тем более добавлять глаза, щупальца или раковины без находок. Даилиатия занимает особое место в каталоге кембрийских животных именно потому, что её сложный покров восстановлен из разрозненных элементов, а не из цельного отпечатка.