Косцинокиатус: камерная чашечка раннего кембрия

Косцинокиатус (Coscinocyathus) – род археоциат, известный по известковым чашечкам из нижнекембрийских карбонатных пород. Его скелет состоял из вложенных одна в другую наружной и внутренней стенок. Между ними располагались радиальные септы и поперечные днища, поэтому в продольном разрезе чашечка делилась на правильную последовательность камер.

В каталоге кембрийских животных косцинокиатус представляет не коралл, а вымершую линию кальцифицирующих губок. Сходство с коралловым кубком внешнее: диагноз рода основан на пористой водопроводящей системе, которую палеонтологи изучают преимущественно в шлифах.

Краткий профиль

Название и запутанная история типового вида

Немецкий геолог Иоганн Георг Борнеман ввёл название Coscinocyathus в 1884 году при изучении кембрийских окаменелостей Сардинии. Ранние авторы по-разному выбирали вид, который должен определять смысл родового названия. В 1937 году типом назвали C. tuba, однако впоследствии этот вид отнесли к другому роду, Tubicoscinus. Сохранение такого выбора сделало бы само название Coscinocyathus нестабильным.

Международная комиссия по зоологической номенклатуре разрешила вопрос в заключении 1007, опубликованном в 1974 году. Используя специальные полномочия, комиссия закрепила типовым видом C. dianthus. Поэтому это не случайный выбор поздней базы данных, а официальное номенклатурное решение.

Лектотип C. dianthus имеет номер GML An597. Он происходит из формации Матоппа у Канал-Гранде на Сардинии и относится к ботомскому интервалу. Экземпляр известен по поперечному и продольному срезам, опубликованным Борнеманом в 1886 году. В некоторых последующих работах его называли голотипом, но современные номенклатурные сводки указывают статус лектотипа.

Что действительно сохранилось

Основной материал косцинокиатуса – кальцитовый скелет внутри известняка. У типового экземпляра и большинства других находок нет отпечатка мягкого тела, клеток, личинки или органов размножения. Исследователь видит контуры чашечки и систему отверстий в тонком срезе, а не целое животное с сохранившейся поверхностью.

Чашечка была одиночной и имела цилиндроконическую форму. Наружная стенка несла простые поры примерно одинакового размера, расположенные правильными рядами. Внутренняя стенка также была пористой, причём на один промежуток между соседними септами приходилось несколько рядов простых отверстий. Этот признак важен для определения рода.

Радиальные септы полностью пронизывали поры с округлыми просветами. Горизонтальные табулы, или днища, продолжались от обеих стенок и также имели простые отверстия. Их регулярная стопка разделяла межстенное пространство на несколько камер. Именно сочетание многорядно-пористой внутренней стенки, насквозь пористых септ и обычных пористых табул отличает Coscinocyathus от близких археоциат. Например, у нохороикиатуса водопроводящие элементы были организованы иначе.

Размеры и границы реконструкции

У разных видов и образцов диаметр чашечки неодинаков. В ревизиях сардинского и испанского материала описаны экземпляры диаметром около нескольких миллиметров, в том числе чашечки примерно 6 мм поперёк. Эти числа нельзя автоматически превращать в высоту целого организма: верхушка или основание часто срезаны, разрушены либо скрыты в породе.

Диагноз рода надёжнее общей формы. Сильно перекристаллизованный конический фрагмент может показать табулы и септы, но утратить мелкие поры. В таком случае исследователи оставляют определение на уровне Coscinocyathus sp., не приписывая находке конкретный вид. Различия между видами оценивают по совокупности размеров чашечки, ширины межстенного пространства, частоты перегородок и строения стенок.

Когда и где он жил

Современная сводка Treatise помещает распространение рода от поздней части атдабанского интервала до позднего ботомского интервала. В международной шкале это кембрийские ярусы 3 и 4, ориентировочно 519,8–513,1 млн лет назад. Более широкий диапазон для любой окаменелости, когда-либо названной косцинокиатусом, не следует путать с пересмотренным диапазоном рода.

Находки перечислены для Сибирской платформы, Алтае-Саянской области, Тувы, Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока, Таджикистана, Марокко, Иберии и Сардинии. Такое распространение делает строение археоциат полезным для сопоставления нижнекембрийских толщ. Оно не доказывает существование одной сплошной популяции: речь идёт о разных видах и изолированных морских бассейнах.

Поток воды и питание

Пористая архитектура показывает направление функциональной интерпретации, но не сохраняет сам процесс. Согласно модели археоциат как губок, вода поступала через наружную стенку, проходила через межстенное пространство и попадала в центральную полость через внутренние поры. Затем поток выходил через открытый верх чашечки.

Измерения пор у археоциатных сообществ показывают, что большинство форм могло задерживать нано- и микропланктон, а различие размеров отверстий позволяло разделять пищевые частицы. Эти результаты относятся к изученным сообществам, а не к прямому содержимому кишечника косцинокиатуса. Отдельного кишечника у него не найдено.

Компьютерные модели трёхмерных археоциатных чашечек поддерживают активную фильтрацию: при создании внутреннего перепада давления поток через поры оказывается эффективнее одной пассивной вентиляции течением. Однако моделировались другие хорошо оцифрованные роды. Для Coscinocyathus активный насос остаётся обоснованным сравнительным выводом, а не наблюдением сохранившихся клеток.

Место в раннем рифе

Косцинокиатус рос прикреплённым к морскому дну среди микробных карбонатных построек. Жёсткая чашечка могла задерживать осадок и добавлять рифу трёхмерный каркас. После смерти она ломалась, перекристаллизовывалась или цементировалась вместе с обломками соседних организмов.

Камерная чашечка не делала косцинокиатуса колониальным кораллом. В справочной морфологии род отмечен как одиночный, а его табулы являются частями одного скелета. Он отличался и от камброкиателлуса, у которого нет табул, и от покрытой склеритами ханцеллории. Их совместное присутствие в раннекембрийских морях не означает одинакового строения.

Что показано на обложке

На реконструкции изображена открытая сверху двухстенная чашечка с пористой поверхностью и видимыми внутренними перегородками. Две стенки, септы и этажи табул основаны на шлифах. Цвет ткани, точная высота целой чашечки и детали морского дна художественны. Щупальца и коралловые полипы не показаны, поскольку находки их не подтверждают.