Камброкиателлус: двухстенный археоциат раннего кембрия

Камброкиателлус (Cambrocyathellus) – род раннекембрийских археоциат с пористой двухстенной чашечкой. Между наружной и внутренней стенками проходили вертикальные крупнопористые пластинки, называемые псевдосептами. Горизонтальных днищ у этого рода не было, поэтому его внутреннее устройство отличалось от камерных археоциат.

Среди кембрийских животных камброкиателлус важен не только древностью. Его чашечки входили в число главных скелетных компонентов некоторых первых рифовых сообществ Сибири и Монголии. При этом мягкое тело неизвестно, а работа фильтрующей системы восстанавливается по скелету и моделям родственных форм.

Краткий профиль

Описание рода и типовой материал

Советский палеонтолог Ирина Тимофеевна Журавлёва установила род в монографии «Археоциаты Сибирской платформы» 1960 года. Типовым видом она назначила C. tschuranicus. Название связано с селом Чуран на Лене, где вид был найден в Пестроцветной формации томмотского возраста.

Голотип изображён в поперечном срезе на таблице 28 оригинальной работы и имеет номер PIN 1161. Современная сводка Treatise отмечает, что этот образец сейчас не найден. Это не означает исчезновения всех сведений о виде: сохранились публикация, изображения и другой материал из района Лены. Но повторно изучить именно имяносный экземпляр новыми методами пока нельзя.

На опубликованном продольном срезе другого экземпляра из Крестяха видна модульная конструкция. Исследователи также выделяли названия Robustocyathus и Ramuscyathus, однако современная систематическая сводка включает их в синонимику Cambrocyathellus. Поэтому старое видовое определение необходимо проверять по нынешнему объёму рода.

Строение чашечки

Чашечка была цилиндроконической и состояла из двух чётких стенок. Наружную стенку пронизывали простые округлые или многоугольные поры. Они имели относительно ровный размер, но размещались без строгих прямых рядов и были приурочены к промежуткам между псевдосептами.

Во внутренней стенке на каждый такой промежуток приходился один ряд простых пор. Межстенное пространство пересекали крупнопористые псевдосепты с округлыми отверстиями. Соседние пластинки не соединялись перемычками, а горизонтальные табулы отсутствовали. Поэтому называть внутреннее пространство камброкиателлуса этажами камер неправильно.

Это сочетание отличает род и от нохороикиатуса, и от косцинокиатуса, у которого присутствовали настоящие пористые септы и регулярные табулы. На одном внешнем отпечатке такие различия почти не видны. Надёжное определение требует поперечного, продольного или тангенциального среза через стенки.

Одиночный рост и ветвящиеся модули

В справочной морфологии для рода отмечены как одиночные, так и модульные скелеты. Новая чашечка могла возникать между стенками материнской формы, а дальнейшее интерпариетальное почкование создавало ветвление. Это скелетный признак, наблюдаемый в срезах, а не доказательство кораллового полипа.

У рода не обнаружены яйца, личинки или мягкие органы размножения. Слово «почкование» описывает последовательность роста известкового скелета. Какими клеточными механизмами образовывались новые модули и насколько долго они сохраняли общие ткани, по окаменелостям установить нельзя.

Размеры зависели от вида и места находки. В раннекембрийских рифах западной Монголии чашечки, определённые как Cambrocyathellus, имели поперечник примерно 3–8 мм. Это не универсальный размер рода: деформированный шлиф может пересекать чашечку косо, а фрагмент не показывает полной высоты.

Что дал фосфатизированный фрагмент

Редкий объёмный фрагмент SMNH Sp11543 найден в формации Тюсер в нижнем течении Лены. Он происходит из зоны Dokidocyathus regularis томмотского интервала. В отличие от обычного шлифа, фосфатизация позволила рассмотреть наружную стенку как микроскопический трёхмерный объект.

Стенку пронизывают округлые поры неодинаковой формы диаметром 80–140 мкм. На внутренней поверхности сохранились гребни, интерпретированные как основания вертикальных пластин. Два вертикальных ряда пор на один межсептальный промежуток лучше всего соответствуют камброкиателлусу.

Определение оставлено как Cambrocyathellus sp., без названия вида. Причина осторожности проста: сохранился один фрагмент наружной части, а не вся комбинация внутренней стенки и псевдосепт. Этот случай показывает, почему крупная пора сама по себе не является достаточным диагнозом.

Возраст и география

Типовой вид происходит из томмотских слоёв Пестроцветной формации, сопоставляемых с верхней частью кембрийского яруса 2. Для Сибирской платформы современные обзоры уверенно указывают род в томмоте и самых низах атдабана. Более полная мировая сводка прослеживает его от томмота до позднего атдабана, приблизительно от 525 до 516,1 млн лет назад.

Находки известны не только у Лены. В распределение рода входят Алтае-Саянская область, Тува, Дальний Восток, Монголия, Казахстан и Австралия. Разрыв между регионами не означает, что одна популяция занимала весь этот ареал. Род включает несколько видов, а древние мелководные бассейны находились на разных континентальных блоках.

В ранних рифовых сообществах

В западной Монголии камброкиателлус встречается в постройках, где известковые чашечки чередуются с микробными карбонатами. Описаны участки, доминируемые Cambrocyathellus и Archaeopharetra, а также камброкиателлусовые баффлстоуны. Чашечки задерживали осадок и создавали неровности и полости, но микробные обрастания и ранний морской цемент тоже были важной частью каркаса.

Современная сводка ранних рифов различает для C. tschuranicus рост на открытой поверхности, в тесных скоплениях и в укрытых полостях. На Сибирской платформе вид отмечен и на твёрдых, и на мягких субстратах. Это результат сопоставления положений ископаемых в породе, а не наблюдение живой губки. Род нельзя сводить к одному узкому типу дна.

Фильтрация и ограничения вывода

Через наружные поры вода поступала в пространство между стенками, проходила среди псевдосепт и через внутреннюю стенку попадала в центральную полость. Фильтрующая ткань должна была извлекать из потока мелкие органические частицы. Самих клеток и пищевых остатков у камброкиателлуса не найдено.

Трёхмерные модели других археоциат показывают, что их геометрия совместима с активной фильтрацией, когда организм создаёт перепад давления. Модели также предупреждают против слишком простого представления о пассивном сите. Перенос этого результата на камброкиателлуса вероятен по общему плану губки, но точная скорость воды через его псевдосепты отдельно не измерена.

Что показано на реконструкции

На обложке изображена группа открытых чашечек с двойным краем и вертикальными внутренними пластинками. Двухстенность, отсутствие горизонтальных этажей и возможность ветвящегося модульного роста основаны на находках. Поры сделаны заметнее реального масштаба, а цвет тканей, рельеф основания и расположение всех чашечек художественны. Ханцеллория с отдельными звёздчатыми склеритами имела совсем другой тип покрова.