Церауринелла: ордовикский трилобит с шипастым хвостом

Церауринелла (Ceraurinella) – род хейруридных трилобитов ордовикского периода. Её панцирь сочетал выпуклую расчленённую голову, шиповатые окончания грудных сегментов и пигидий с несколькими парами краевых шипов. Размер и направление хвостовых шипов заметно различались между видами.

В первоначальной очереди сайта род был ошибочно назван кембрийским. Проверка первичного описания и последующих ревизий показывает, что церауринелла относится к ордовику.

Кратко о церауринелле

Открытие и типовой вид

Байрон Купер установил род в 1953 году в монографии о трилобитах нижней части среднего ордовика Аппалачской долины. Типовым видом стал Ceraurinella typa из формации Эдинбург у Страсберг-Джанкшен в Виргинии.

Название отражает сходство с другими «цераурусоподобными» хейруридами. Купер описал церауринеллу как форму с характерным расчленением глабеллы, узкими передними участками неподвижных щёк, короткими щёчными шипами и диагональными бороздами. Пигидий при этом напоминал церауруса.

Род неоднократно пересматривали. Некоторые виды переносили в Ceraurus, Ceraurinus, Paraceraurus и другие близкие роды. Современный филогенетический анализ поддерживает отдельную «церауринеллоподобную» ветвь, но состав видов остаётся зависимым от набора изученных признаков.

Голова и грудные сегменты

Головной щит был выпуклым. Центральная глабелла несла боковые борозды и лопасти, а её форма могла быть почти параллельносторонней или расширяться вперёд. Небольшие глаза располагались по сторонам от глабеллы. Свободные щёки заканчивались короткими шипами.

Поверхность панциря покрывали мелкие гранулы и более крупные бугорки. Орнамент различался между участками: щёки могли быть мелко пунктированными, а глабелла – зернистой. Такие детали важны при определении даже тогда, когда экземпляр представлен только головным щитом.

Грудь хорошо описанных видов состояла из 11 сегментов. Их осевая часть постепенно сужалась назад, а внешние участки плевр вытягивались в направленные назад шипы. Сочленения позволяли сегментам заходить друг на друга при движении и сворачивании.

Пигидий и его шипы

Самая заметная часть церауринеллы – хвостовой щит. Передняя пара пигидиальных шипов могла быть длинной и широко расходиться в стороны. Следующие пары были короче, иногда тупыми. У отдельных видов два задних шипа сближались настолько, что образовывали один срединный выступ.

Некоторые североамериканские виды имели пять краевых шипов вместо обычного парного числа. Исследователи объясняют это постепенным слиянием задней пары. Длина, кривизна и угол первой пары служат важными видовыми признаками.

Шипы не следует автоматически называть оружием. Они увеличивали контур тела и могли затруднять захват хищником или помогать удерживаться на мягком грунте, но прямых следов конкретной функции нет. У энкринуруса тоже известен сложный орнамент панциря, однако его строение и родство иные.

Рост и развитие

Материал Ceraurinella zhoui из ордовика Аргентины включает ранние протаспидные стадии. Это микроскопические молодые трилобиты, у которых головная и хвостовая области ещё не имели взрослых пропорций. Находка подтвердила ранний тип личиночного развития для рода и хейрурин в целом.

По мере роста добавлялись грудные сегменты, менялись глабелла и пигидий, удлинялись краевые шипы. Поэтому маленький пигидий нельзя уверенно сравнивать со взрослым без оценки стадии развития.

Целые серии роста встречаются редко. Чаще остаются разрозненные части линных панцирей, смешанные с фрагментами криптолитуса, колпокорифе и других обитателей ордовикского дна.

Время и распространение

Типовые и многие хорошо изученные виды происходят из среднего ордовика Лаврентии. Церауринеллы известны из Виргинии, Нью-Йорка, Невады, северо-запада Канады и других районов Северной Америки. Род также зарегистрирован в Балтике, Скандинавии и Аргентинской Прекордильере.

Некоторые определения относятся к раннему ордовику, включая материал из Фезуатской формации Марокко, но там род иногда указан со знаком вопроса. Поздние представители достигают верхнего ордовика. Такой диапазон объясняет географическое и морфологическое разнообразие, но не делает кембрийскую датировку правильной.

Палеобиогеографические исследования связывают церауринеллу прежде всего с Лаврентией и родственными фаунистическими провинциями. Находки в Аргентине отражают сложные связи террейнов, а не современную близость континентов.

Среда и образ жизни

Церауринелла обитала в морских шельфовых бассейнах. Её остатки встречаются в известняках и тонкозернистых осадках вместе с брахиоподами, иглокожими, головоногими и другими трилобитами. Разные виды населяли как карбонатные платформы, так и более илистые участки.

Мягкие конечности и содержимое кишечника для рода не описаны. Можно уверенно говорить о донном передвижении на членистых ногах, но рацион и суточная активность остаются реконструкцией. Зрение обеспечивали сложные глаза, хотя их разрешение нельзя определить только по внешнему панцирю.

Что показано на реконструкции

На обложке церауринелла показана сверху и сбоку. Видны выпуклая глабелла, мелкие глаза, 11 грудных сегментов с плевральными окончаниями и шипастый пигидий. Длинный срединный выступ представляет один из возможных вариантов слияния задней пары, а не обязательный признак каждого вида.

Окраска художественная, конечности скрыты под панцирем. Церауринелла входит в каталог древних членистоногих как ордовикский, а не кембрийский трилобит.