Колпокорифе: ордовикский трилобит с сохранившимся кишечником

Колпокорифе (Colpocoryphe) – род калименидных трилобитов ордовикского периода. Его панцирь сочетает широкую выпуклую голову, примерно тринадцатисегментную грудь и сравнительно небольшой хвостовой щит. Род известен из областей, располагавшихся у окраины Гондваны и на микроконтиненте Перуника, включая Францию, Чехию, Иберию, Марокко и Аргентину.

Особенно ценны два экземпляра из чешской формации Шарка. Внутри их осевой части сохранилась трубка пищеварительного тракта, а у одного образца видны вероятные боковые расширения. Находка показывает внутреннюю организацию колпокорифе, но не содержит распознаваемых остатков конкретной пищи.

Краткий профиль

Название и проблема типового вида

Отомар Новак подготовил описание рода, опубликованное Ярославом Пернером в 1918 году. Типовым видом стала форма, которую Мари Руо ранее назвал Calymene arago по материалу из Ла-Куйера в Бретани. Видовое окончание иногда ошибочно пишут как aragoi, однако в исходном имени использовано arago.

Основа типового вида неудобна для современной ревизии. Руаулт изобразила одну крупную особь, которую последующие специалисты трактуют как голотип, но сам экземпляр разыскать не удалось. Типовая местность, известная также как Риадан, не дала подходящих новых топотипов. Поэтому название Colpocoryphe arago разумно ограничивать формой, показанной на исходном рисунке, пока вид не удастся переописать по сопоставимому материалу.

В прошлом имя типового вида применяли к заметно различающимся трилобитам. Уже ревизия XX века показала, что под ним могли скрываться несколько видов. Это не делает сам род недействительным: характерные пропорции головы и хвоста различимы, но точное распределение видов требует сравнения больших серий, а не одного общего силуэта.

Строение панциря

Головной щит широкий и выпуклый. Глабель имеет трапециевидный или сужающийся вперёд контур, а её боковые борозды делят центральную область на лопасти. На переднем крае развита срединная выемка. Глаза находятся по сторонам глабели, свободные щёки отделяются по лицевым швам при линьке.

Грудь взрослых особей, судя по полным экземплярам, состояла приблизительно из тринадцати сегментов. Подвижные сочленения позволяли сворачивать тело. Пигидий сравнительно мал, на его внутренней поверхности заметны ось и боковые рёбра. Для определения видов используют форму глабели, положение глаз, рельеф пигидия и скульптуру покрова в совокупности.

Колпокорифе близок к флексикалимене, но отличается пропорциями глабели, передней выемкой и строением хвостового щита. Эти признаки меняются при деформации и росте, поэтому найденный в сланце изолированный кранидий не всегда можно уверенно определить до вида. От длинноголового ампикса колпокорифе резко отличается очертаниями головы и отсутствием длинного переднего отростка.

Два экземпляра с пищеварительным трактом

Исследование 2015 года описало два Colpocoryphe из среднеордовикской формации Шарка в Пражском бассейне. Экземпляр ČGS MD 001 хранится в Чешской геологической службе. Это сочленённая поздняя мераспидная стадия M-10 длиной 9,7 мм: у неё уже десять свободных грудных сегментов, но рост с добавлением сегментов ещё не завершился. Панцирное вещество растворилось, и животное сохранилось как внутренний слепок в кремнистой конкреции.

От задней части головы через затылочное кольцо, грудь и ось пигидия проходит слегка сужающаяся трёхмерная трубка. Под головой сохранился гипостом. Пространство перед задней частью кишечника пусто, а по сторонам видны вероятные парные головные дивертикулы и ещё одно расширение в туловище. Слово «вероятные» существенно: контуры позволяют такую анатомическую интерпретацию, но не каждая неоднородность внутреннего слепка является органом.

Второй экземпляр WBM S 06 160 состоит из пяти задних грудных сегментов и пигидия. В его оси проходит трубчатая структура с поперечными сужениями, доходящая до конца пигидиальной оси и загибающаяся на брюшную сторону. Такая повторяемость у двух окаменелостей поддерживает определение структуры как кишечника, а не случайной трещины.

Энергодисперсионный анализ показал сходство состава предполагаемого кишечника и окружающей породы. В трубке было относительно больше углерода и меньше алюминия, но авторы прямо сочли объяснение химического различия неясным. Возможное заполнение частично переваренными частицами остаётся интерпретацией. Назвать рацион по этим данным нельзя.

Рост, линька и изменчивость

Мераспид ČGS MD 001 важен тем, что фиксирует незавершённый рост. Трилобит увеличивал число свободных грудных сегментов при последовательных линьках, затем переходил к голаспидной стадии и рос уже при постоянном числе сегментов. Длина 9,7 мм поэтому не является максимальным размером вида.

Форма пигидия также менялась и варьировала между особями. Ревизия C. rouaulti из испанской формации Кастильехо показала, что небольшие различия выпуклости глабели, положения глаз и хвостового рельефа, предложенные как основание для новой формы, повторно не обнаружились. Их отнесли к обычной внутривидовой изменчивости. Этот пример объясняет, почему единичный деформированный панцирь опасно превращать в отдельный вид.

Разъединённые свободные щёки, кранидии и пигидии могли принадлежать сброшенным оболочкам. Сочленённость показывает, что части не успели разойтись, но сама по себе не доказывает захоронение живого животного. Для чешских конкреций важна быстрая минерализация внутреннего осадка после растворения исходного панциря.

Распространение и морская среда

В Пражском бассейне разные виды Colpocoryphe встречаются в формациях Клабава, Шарка, Добротивá, Либень и Летна. Выборки резко неравномерны: для C. bohemica в исследованной коллекционной сводке отмечены сотни экземпляров, тогда как некоторые другие виды известны менее чем по десяти. Эти числа относятся к учтённым образцам, а не к числу живших особей.

В испанской формации Кастильехо C. rouaulti найден в нескольких местонахождениях позднего дарривилия вместе с другими трилобитами, брахиоподами и моллюсками. В нижнеордовикской Фезуате колпокорифе входил в богатые морские сообщества высоких широт Гондваны. Разные формации фиксируют разные глубины и режимы осадконакопления, поэтому единую узкую среду всему роду приписывать нельзя.

Широкая голова и общий профиль панциря послужили основанием для гипотезы о частичном зарывании. Она согласуется с жизнью на мягком дне, но прямой норы с находящимся внутри колпокорифе не обнаружено. Подвижность груди и линии линьки установлены по панцирю намного надёжнее, чем глубина погружения в грунт.

Что можно показать на реконструкции

Форма спинного панциря, глаза, членистая грудь и пигидий известны непосредственно. Положение на мягком дне допустимо по геологическому контексту. Частичное погружение в осадок иллюстрирует функциональную гипотезу и не должно восприниматься как зафиксированное поведение.

Ноги и окраска восстанавливаются по другим трилобитам. Сохранившаяся кишечная трубка находилась внутри тела и не была видна снаружи у живого животного. В каталоге древних членистоногих колпокорифе представляет ордовикского калименида с редким прямым свидетельством внутренней анатомии.