Энкринурус: трилобит с бугорчатым головным щитом

Энкринурус (Encrinurus) – род трилобитов, особенно характерный для ордовикских и силурийских морей. Его легко узнать по расширяющейся вперёд глабелле, крупным бугоркам на головном щите и длинному треугольному пигидию. Однако сочетание этих признаков различается у видов, поэтому одиночный хвостовой щит не всегда позволяет определить находку до вида.

Твёрдый кальцитовый экзоскелет сохранялся сравнительно хорошо. Известны целые панцири, головные и хвостовые щиты, щёки, гипостомы и отдельные грудные сегменты. Мягкие конечности и внутренние органы энкринуруса почти неизвестны.

Кратко об энкринурусе

История названия и типовой вид

Род установил Герман Фридрих Эммрих в 1844 году. Типовым видом считается Encrinurus punctatus, первоначально названный Йёраном Валенбергом по силурийскому материалу. Ревизия Рональда Триппа показала, что лектотип типового вида представляет собой пигидий из венлокских слоёв острова Готланд.

Проблема заключалась в том, что на Готланде вместе встречаются несколько близких форм. Один хвостовой щит не содержит всех диагностических признаков, а старые авторы нередко объединяли находки из разных регионов под широко понимаемым названием E. punctatus. Трипп выделил группу близких видов и подчеркнул: сходная схема бугорков необходима для сравнения, но сама по себе недостаточна для определения.

Поэтому популярное изображение «типичного энкринуруса» обычно основано на наиболее полных силурийских панцирях, а не на единственном типовом экземпляре.

Панцирь и его отличительные черты

Головной щит энкринуруса широкий. Центральная выпуклая часть, глабелла, заметно расширяется к переднему краю. На ней расположены крупные округлые бугорки, образующие более или менее регулярный рисунок. Щёчные области также выпуклые, глаза подняты над поверхностью панциря на коротких основаниях.

Грудь состояла обычно из 11 или 12 подвижно соединённых сегментов. Такое устройство позволяло животному сгибаться и, вероятно, сворачиваться для защиты. Точная способность к полному замыканию панциря различалась у трилобитов и не должна автоматически переноситься на каждый вид рода.

Пигидий удлинён и сужается назад. Его центральная ось разделена на многочисленные кольца, а боковые поля несут примерно 5–10 пар рёбер. У группы E. punctatus ось и часть рёбер украшены бугорками; задний конец у некоторых видов вытянут в короткое остриё. Число осевых колец и рёбер важно для диагностики, но меняется между видами и зависит от сохранности.

По общему плану строения энкринурус отличается от более округлой калимены и крупноглазого факопса. Сравнение с далманитиной также показывает разнообразие хвостовых щитов внутри факопид.

Размеры

Одного размера для всего рода нет. Полные силурийские энкринурусы часто имеют длину в несколько сантиметров, приблизительно 2–6 см, но отдельные виды и возрастные стадии выходят за этот ориентир. Лектотип E. punctatus представлен только хвостовой частью, поэтому его полную длину приходится оценивать по более полным экземплярам сходной формы.

На размер находки влияет и линька. Трилобиты росли, периодически сбрасывая экзоскелет, поэтому разобщённые щёки или открытый по швам головной щит могут быть остатками линялого панциря, а не погибшего животного. Скопление фрагментов не равно скоплению целых особей.

Когда и где жил энкринурус

Надёжно определённые представители рода особенно широко известны из среднего и позднего ордовика и силура. Сводные базы включают записи от флоского века раннего ордовика до лохковского века раннего девона, примерно от 477 до 413 млн лет назад. Крайние находки зависят от того, насколько широко авторы понимают род и какие ранние формы относят к энкринурусам.

Окаменелости описаны из Европы, Азии, Северной Америки, Австралии и других регионов. Классические материалы происходят с Готланда, из Великобритании, Скандинавии и Прибалтики. Широкое распространение отражает существование морских бассейнов на разных палеоконтинентах, а не способность одного вида пересекать современный океан.

Образ жизни и питание

Энкринурус жил на морском дне. Форма панциря и положение глаз соответствуют животному, которое перемещалось по поверхности грунта, а не постоянно плавало в толще воды. Под телом находились многочисленные двуветвистые конечности, известные по другим трилобитам. Их точное строение у энкринуруса не сохранилось, поэтому на реконструкциях оно сравнительное.

Прямых свидетельств рациона мало. Вероятны сбор органических частиц, мелких беспозвоночных или падали, но специализированную добычу назвать нельзя. Гипостом, то есть жёсткая пластинка под ротовой областью, помогает обсуждать способ питания, однако сам по себе не доказывает конкретное меню.

Бугорки на панцире могли укреплять поверхность, влиять на маскировку или иметь несколько функций. Ни одна из этих интерпретаций не подтверждена прямым наблюдением. Их нельзя объяснять как оружие или органы чувств без специальных данных.

Линька, захоронение и реконструкция

Большинство частей панциря после смерти или линьки распадалось по швам. Поэтому целые сочленённые экземпляры особенно ценны: они показывают пропорции головы, груди и пигидия. Изолированные хвостовые щиты встречаются чаще и могут переноситься течением до окончательного захоронения.

На обложке показан консервативный силурийский представитель рода с бугорчатой головой, 11 грудными сегментами и удлинённым хвостовым щитом. Твёрдый панцирь основан на описаниях, а цвет, мягкие ноги и положение на грунте являются художественной реконструкцией. Изображение не приписывает всем видам одинаковый рисунок бугорков.

Энкринурус входит в каталог древних членистоногих как один из наиболее узнаваемых энкринутид, но статья сохраняет границу между родовыми признаками и особенностями E. punctatus.