Тираннонеустес: морской хищник средней юры

Тираннонеустес (Tyrannoneustes lythrodectikos) – морской крокодиломорф из английской формации Оксфорд-Клей. Он жил в середине келловейского века, около 165–162 миллионов лет назад, и достигал не менее 3,3 метра. Крупные зубы, глубокая задняя часть нижней челюсти и увеличенный размах пасти указывают на способность захватывать сравнительно крупную добычу.

Это один из ранних представителей хищной специализации, позднее особенно ярко выраженной у геозаврин. Авторы описания назвали его древнейшим известным на тот момент метриоринхидом такого типа. Термин «суперхищник» в названии работы описывает положение в пищевой сети, а не означает, что известны прямые сцены охоты.

Краткий профиль

Образец из старой коллекции

Британский коллекционер Альфред Лидс собрал голотип в одном из глиняных карьеров у Флеттона. Запись в его каталоге указывает карьер № 1. В 1919 году кости уже числились в собрании, но более ста лет материал не имел собственного научного имени и хранился в Музее Хантериан Университета Глазго.

Марк Янг, Марко Брандализе де Андраде, Стив Брусатти, Манабу Сакамото и Джефф Листон описали род и вид в 2013 году. Tyrannoneustes переводится как «пловец-тиран», а lythrodectikos – как «кусающий кровь». Этимология подчёркивает предполагаемое крупнохищное питание, однако сама по себе не служит доказательством рациона.

Голотип GLAHM V972 включает неполную правую ветвь нижней челюсти с восемью зубами, фрагменты скуловой и квадратоскуловой костей, четыре шейных, девять спинных и двадцать хвостовых позвонков, рёбра, правую подвздошную и левую седалищную кости. К нему отнесли GLAHM V1145 с зубами, плечевой, коракоидами, бедренной и подвздошной костями, а также несколько изолированных зубов из Питерборо.

Возраст особи и размеры

У шейных и спинных позвонков голотипа дуги не полностью срослись с телами, тогда как у хвостовых швы закрыты. Последовательность срастания у крокодилов идёт от хвоста к шее, поэтому исследователи определили эту особь как неполовозрелую или субвзрослую. Это вывод по скелетному созреванию, а не измерение календарного возраста.

Сохранившаяся ветвь челюсти имеет около 67 см. Сопоставление пропорций челюсти и тела у более полных метриоринхид Оксфорд-Клей показало, что животное было длиннее 3,27 м. Точную длину авторы не вычисляли, поскольку конец нижней челюсти и значительная часть скелета отсутствуют.

Отдельная челюсть длиной около 97 см из более молодых европейских слоёв напоминает Tyrannoneustes, но её систематическая принадлежность не доказана. Оценка около 5 м относится к этому условно сопоставленному материалу, а не к голотипу. Поэтому называть пять метров установленным максимумом вида нельзя.

Челюсти и зубы

Зубной ряд нижней челюсти заметно опущен относительно сустава. Такая форма увеличивала возможный угол раскрытия пасти. За седьмой альвеолой располагались ямки для верхних зубов, причём они продолжались позади нижнего зубного ряда. Верхние и нижние зубы смыкались в одной плоскости и образовывали своеобразный замок.

Коронки сравнительно крупные и сжаты с боков. На переднем и заднем краях находятся непрерывные режущие гребни. Под микроскопом на них видны редкие, плохо сформированные истинные зубчики, которые не тянутся по всей длине края. У более поздних геозавра и дакозавра настоящая пильчатость развита сильнее.

Эмаль большей частью почти гладкая; короткие редкие продольные гребни присутствуют у основания коронки. Часть эмали на зубах голотипа откололась. Такие повреждения могли возникнуть при жизни, захоронении или подготовке образца, поэтому их нельзя автоматически считать следами столкновения с костями добычи.

Новые черепа и уточнение диагноза

Первоначальный голотип не сохраняет мозговую коробку и переднюю часть морды. В 2014 году Давиде Фоффа и Марк Янг пересмотрели два черепа и две нижние челюсти, прежде отнесённые к «Metriorhynchus brachyrhynchus». Совпадение формы задней части челюсти и расположения приёмных ямок позволило отнести их к T. lythrodectikos.

У этих черепов очень длинные задние отростки предчелюстных костей доходят до уровня четвёртой или пятой верхнечелюстной альвеолы. По бокам верхней челюсти находятся глубокие выемки, куда входили нижние зубы. Предчелюстная кость образует передний край первой верхнечелюстной альвеолы. Комплекс этих признаков отличает вид от других метриоринхид.

Полный череп из позднего келловея Германии в 2018 году определили как Tyrannoneustes cf. lythrodectikos. Оговорка cf. означает близкое сходство, но не безусловную видовую идентичность. Изолированные зубы из Франции, Польши и более молодых английских слоёв ещё менее надёжны: они расширяют возможный ареал рода, но каждый из них несёт меньше диагностических признаков, чем сочленённая челюсть.

Морской крокодил без брони

Тираннонеустес принадлежал к метриоринхидам, полностью приспособленным к морю. Их конечности стали ластами, хвост имел направленный вниз изгиб и поддерживал мягкотканный плавник, а наружная костная броня была утрачена. Эти признаки хорошо известны по более полным родственникам, включая метриоринха, и частично подтверждаются хвостовыми и плечевыми костями самого тираннонеустеса.

Три хвостовых позвонка голотипа сжаты с боков и имеют выгнутый нижний край. Их положение могло быть связано с основанием хвостового плавника. Однако последовательность хвоста неполна, поэтому точный контур плавника данного экземпляра восстанавливается сравнительно.

Плечевая кость короткая и уплощённая, с развитым дельтопекторальным гребнем. Коракоид ограничивал подвижность плечевого сустава. Эти детали соответствуют конечности, служившей для управления, а не для ходьбы по суше. Яйца, эмбрионы и следы выхода метриоринхид на берег неизвестны, поэтому способ размножения тираннонеустеса остаётся неустановленным.

Охота в море Оксфорд-Клей

Зубы, увеличенный размах пасти и уменьшенное число нижнечелюстных зубов образуют мозаику признаков крупного хищника. Они позволяли захватывать более объёмные объекты, чем тонкие частые зубы рыбоядных форм. В той же морской экосистеме жили крупные рыбы, ихтиозавры и плезиозавры, но конкретная добыча тираннонеустеса не найдена в желудке и не распознана по уникальным следам укусов.

Тираннонеустес не был просто ранней копией дакозавра. Его микроскопические зубчики только начинали формировать настоящую режущую кромку, а морда сохраняла более длинные пропорции. Он показывает промежуточную комбинацию признаков, возникшую до крайних короткомордых форм поздней юры.

Близкий по времени торвонеустес имел иной рисунок эмали и более развитые режущие края. Сосуществование нескольких метриоринхид в Оксфорд-Клей указывает на разделение пищевых ниш, однако строгую специализацию каждого рода ещё предстоит подтвердить прямыми данными о питании.

Что можно показать на реконструкции

Научно обоснованы обтекаемое тело метриоринхида, ластообразные конечности, хвостовой плавник, крупная голова и сильные зубы. Черепные пропорции опираются на позднее отнесённые экземпляры, а не на голотип. Цвет кожи, рисунок, положение мягких губ и способ нападения не сохранились.

В каталоге древних крокодиломорфов этот род показывает, что специализированные морские охотники на крупную добычу появились среди метриоринхид уже в средней юре.