Тринодус: маленький ордовикский трилобит и спор о названии

Тринодус (Trinodus) – род очень небольших безглазых трилобитов, чьё название старше широко применявшегося имени Arthrorhachis. На первый взгляд это простой случай приоритета, однако типовой вид Trinodus agnostiformis известен прежде всего по неполному и деформированному головному щиту. Из-за такой сохранности исследователи расходятся во мнениях: объединять ли под именем Trinodus многочисленные лучше сохранившиеся формы или оставить это название только материалу из типового местонахождения.

Типовая находка происходит из ордовикских пород возле Эннискорти в ирландском графстве Уэксфорд. Она подтверждает существование самостоятельной мелкой формы с простым, лишённым глаз головным щитом, но не даёт готовой модели всего рода. Поэтому в обзоре отдельно рассматриваются факты о T. agnostiformis и признаки других видов, которые разные авторы включали в Trinodus.

Краткий профиль

Название, тип и ирландское местонахождение

Фредерик Маккой установил Trinodus в 1846 году в работе об ископаемых Ирландии. Единственным включённым видом был T. agnostiformis, поэтому он стал типовым по монотипии. Позднее Маккой ещё раз объяснил отличие от Agnostus: на глабелле тринодуса не было характерной поперечной разделительной борозды, которую он ожидал увидеть у агностусов в принятом тогда объёме.

Голотип NMING IV-3 хранится в Национальном музее Ирландии. Это внутренний слепок цефалона, то есть головного щита, причём неполный, расплющенный и деформированный. Даже повторное описание не устранило главный недостаток: хвостовой щит и туловище этой же особи неизвестны. Последующие сборы возле Гринвилла дали пигидии, которые были отнесены к T. agnostiformis, но их принадлежность именно тому же виду нельзя проверить непосредственным сочленением с головами.

Типовой слой относится к формации Кампайл в группе Дунканнон. В современной шкале это сандбийский ярус среднего ордовика. Сам участок Гринвилл важен не только для тринодуса: там впервые описаны и другие трилобиты, а породы сохраняют комплекс, связываемый с относительно глубоководными обстановками террейна Лейнстер.

Почему Trinodus и Arthrorhachis то объединяют, то разделяют

В 1847 году Игнац Гавле и Август Корда ввели Arthrorhachis для богемского вида Battus tardus. Название Trinodus появилось годом раньше и формально имеет приоритет, если оба типовых вида действительно принадлежат одному роду. Именно условие «если» и поддерживает длительный спор.

Ричард Форти в 1980 году предложил ограничить Trinodus единственным плохо сохранившимся голотипом, а хорошо известные близкие формы называть Arthrorhachis. После публикации новых образцов из типовой ирландской области Алан Оуэн и Мэтью Паркс в 2000 году восстановили Trinodus как старший субъективный синоним Arthrorhachis. В таком понимании род становится широко распространённым и включает множество видов.

Позднейшая ревизия богемского материала возразила, что новые ирландские пигидии тоже деформированы и не доказано, что они принадлежат тому же виду, что головной голотип. Её авторы сочли ограничительное решение Форти всё ещё разумным до появления лучшего материала. Работа по трилобитам Пай-Хоя, напротив, использовала широкое понимание Trinodus, но прямо признала, что объективное сравнение с типовым видом крайне затруднено. Таким образом, Arthrorhachis – не бесспорно ошибочное слово, а альтернативное таксономическое решение.

Что показывает головной щит

Цефалон T. agnostiformis имеет округло-полуовальный контур. Глабелла очерчена бороздами, а её задние базальные лопасти разделены. Последний признак пытались использовать для отличия от T. tardus, у которого базальные лопасти соприкасаются. Однако сжатие и растяжение породы могли изменить ширину борозд, поэтому это различие не считается окончательным.

На головном щите нет глаз и лицевых швов обычного для многих трилобитов вида. Внешне тринодус напоминает агностид, но принадлежит к метагностидам. Сходство с ампиксом, у которого тоже уменьшены глаза, не означает близкого родства: у ампикса иной головной щит и длинный срединный шип.

У видов, которые включают в широкий Trinodus, цефалоны очень похожи между собой, а пигидии различаются лучше. Для T. elspethi описаны отдельные головной и хвостовой щиты из силицифицированного материала. Пигидиальная ось у разных экземпляров варьирует по степени сужения и размеру конечной части. Такая внутривидовая изменчивость показывает, почему определение по единственному обломку требует осторожности.

Как выглядело целое животное

Хорошо сохранившиеся метагностиды имели головной щит, короткую членистую грудь и сравнительно крупный пигидий. Это строение можно использовать как сравнительную рамку, но точное число сегментов и пропорции T. agnostiformis по голотипу не устанавливаются. Полная художественная фигура типового вида неизбежно достраивает грудь и хвост по спорно приписанным экземплярам и родственным формам.

Тринодус был намного меньше крупных ордовикских трилобитов вроде триартруса. Конкретная длина относится к конкретным видам и экземплярам, а не ко всему таксону. Даже часто приводимая оценка порядка сантиметра зависит от широкого понимания рода, поэтому её нельзя переносить непосредственно на деформированный ирландский голотип.

Распространение и возраст

При широком понимании рода находки охватывают значительную часть ордовика и известны из Европы, Северной Америки, Азии и Арктики. Например, раннеордовикские шведские виды описаны из известняков, а T. elspethi найден в сандбийских отложениях Виргинии и Пай-Хоя. Позднеордовикские формы упоминались из Балтики, Британии, Богемии и других регионов.

Этот диапазон не следует читать как историю одной почти неизменной линии. Ранние авторы относили сходные мелкие панцири то к Agnostus, то к Geragnostus, Arthrorhachis или Trinodus. Пока границы рода спорны, географический список зависит от выбранной классификации. В каталоге древних членистоногих тринодус поэтому представлен как таксономическая проблема, а не как безусловно космополитичный род.

Образ жизни и пределы реконструкции

Безглазость прямо видна по панцирю, но сама по себе не доказывает жизнь в полной темноте. Типовая фауна связывается с более глубоководной морской обстановкой, однако глубина конкретной находки оценивается по всему комплексу пород и ископаемых. Маленький размер и обтекаемые щиты совместимы как с передвижением по дну, так и с частичным пребыванием над ним; следы ног или содержимое пищеварительной системы у типового вида не известны.

Конечности, жаберные ветви и мягкие покровы T. agnostiformis не сохранились. Научно осторожная иллюстрация должна опираться на реальный головной слепок и обозначать остальное как сравнение с родственными агностидами. Цвет, способ питания, положение в воде и подробности линьки для тринодуса не установлены. Даже третаспис, живший в позднеордовикских морях, не может служить прямой моделью: он принадлежал к другой ветви трилобитов и обладал иным панцирем.